文献综述
- 植物促生微生物挥发性物质对植物的有益影响
微生物挥发性物质低分子量、弱极性、高蒸汽压、低沸点、亲脂性的特点[1-3],使其与微生物其他性质的次级代谢产物相比，具有能够长距离传播、介导有机体间非直接接触的相互作用以及低浓度能够被感知等优势。因此植物促生微生物挥发性物质在促进植物生长发育、增强植物抗性、促进有益代谢产物形成等方面的作用逐渐受到重视。
1.1促进植物的生长发育
植物促生根际细菌（plant growth promoting rhizobacteria, PGPR）荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）产生的挥发性物质能够促进胡椒薄荷（Mentha piperita）叶片数和生根数、茎长和根长的增加[4]。枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）产生的挥发性物质还可以增加紫花罗勒（Ocimum basilicum）茎与根的生物量[5]。除枯草芽孢杆菌外，其他芽孢杆菌属（Bacillus）细菌产生的挥发性物质还能够促进拟南芥（Arabidopsis thaliana）主根和侧根的伸长改变其根系结构[6]。
促生菌挥发性物质使植物产生不同的应答反应从而刺激植物的生长和发育。枯草芽孢杆菌GB03产生的挥发性物质一方面可以通过诱导拟南芥体内脱落酸产生量的减少来抑制糖分积累的反馈调节增加拟南芥的叶绿素含量提高光合效率增加养分积累[7]；另一方面能够增加拟南芥根部生长素的产生量并使生长素转运基因的表达量上调[8]。Ezquer等[9]的研究表明枯草芽孢杆菌、农杆菌（Agrobacterium）、丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）产生的挥发性物质通过增加植物体内蔗糖合成酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶的活性促进植物体内淀粉的积累。相似的，交互链格孢（Alternaria alternata）产生的挥发性物质也能够促进拟南芥中淀粉的积累增加植物对短暂饥饿的耐受能力[10]。
1.2诱导植物抗性的产生
经枯草芽孢杆菌和解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）挥发性物质处理的拟南芥植株被胡萝卜软腐欧文氏菌胡萝卜软腐亚种（Erwinia carotovora subsp. carotovora）侵染后发病幼苗数和病叶数明显少于对照。说明这两株细菌产生的挥发性物质能够导致拟南芥对病原菌的抗性并且已经证明（2R,3R）-丁二醇和3-羟基-2-丁酮（乙偶姻）是使植株产生抗性的主要物质[11]。Rudrappa等[12]的进一步研究证明乙偶姻是通过诱导植物系统抗性的产生来增强植株对病原菌的抗性而并非其本身对病原菌存在拮抗作用。植物促生根际细菌绿针假单胞菌（Pseudomona schlororaphis） O6产生的（2R,3R）-丁二醇不仅能够诱导烟草幼苗对胡萝卜软腐欧文氏菌胡萝卜软腐亚种的系统抗性[13]，而且可以通过诱导植物体内水杨酸的迸发及叶片气孔的关闭来增强拟南芥的抗干旱能力[14]。除（2R,3R）-丁二醇和乙偶姻这两种研究较多的挥发性物质外，1株玫瑰内生真菌黑曲霉（Aspergillus niger）产生的2-苯基乙醇也具有诱导植物系统抗性的能力[15]。另1株篮状菌属（Talaromyces）的植物促生真菌（PGPF）释放的beta;-石竹烯能够诱导黄瓜、本氏烟（Nicotiana benthamiana）和拟南芥对炭疽病（Colletotrichum orbiculare）和灰霉病（Botrytis cinarea）的抗性，并且已有研究证明beta;-石竹烯能够增加植物体内抗性相关基因的转录，从而使植物获得多种抗逆性[16]。Farag等[17]研究不同芽孢杆菌产生的挥发性物质对植物的影响，发现枯草芽孢杆菌GB03产生的挥发性物质通过细胞分裂素和乙烯信号途径诱导植物产生系统抗性，而解淀粉芽孢杆菌IN937a挥发性物质对植物系统抗性的诱导则不依赖于这两种途径。Kwon等[18]通过蛋白质组学分析发现，当枯草芽孢杆菌GB03挥发物作用于拟南芥时，不仅植株体内乙烯合成和应答相关基因的表达量增加，并且激发了植物体内的茉莉酸和水杨酸途径，最终使抗氧化蛋白的表达量增加并获得系统抗性。
从已有的试验结果可以看出，植物促生菌挥发性物质作为一种特殊的信号分子作用于目标植物，诱导植物信号通路或基因表达的改变，使植物体发生相应的变化，并且不同微生物产生的挥发性混合物或单一物质对植物的作用机制存在差异。
1.3增加植物次级代谢产物的积累
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