美洲黑杨雌雄花发育过程形态结构观察文献综述

 2022-07-06 16:55:01

  1. 文献综述

1.1美洲黑杨概述

在木本植物中,杨树是第一个基因测序全部测完的树种[1]。杨树是杨柳科杨属植物落叶乔木的总称,全球约100多种,通常分为五个派,分别为胡杨组(Sect. Turanga)、白杨组(Sect. Popuius)、大叶杨组(Sect. Leucoides)、青杨组(Sect. Tacamahaca)和黑杨组(Sect. Aigeiros)[2,3]。杨树喜光,耐寒,适应性强,易繁殖,生长迅速,容易杂交,品种多,实用性强,是世界主要造林品种。在我国广泛利用于生态防护林,三北防护林,农林防护林,短周期工业用材林及城市绿化等多个方面。目前我国杨树人工林占总面积的1/5,是世界各国杨树总面积的4倍。据统计显示,我国杨树人工林面积已超0.067亿公顷[4]。杨木不仅是用材林中纸浆材的好原料,也适用于胶合板材和包装箱材的加工利用[5]。大径级杨木主要用于生产胶合板、单板层积材和家具;小径级杨木用于生产火柴、纤维板、刨花板和造纸[4]

我国一直都致力选育研究培养杨树新品种,美洲黑杨(Populus deltoids Marsh)于上世纪70年代被南京林业大学引入,是我国杨树自然分布区唯一缺乏的种。美洲黑杨属于杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)黑杨派(Aigeiros),生态适应性强,原产于北美洲,自然分布于北纬 30°~50°北美洲的密西西比、俄亥俄、密苏里大河河谷及其支流沿岸冲积平原地带,是一种在温带地区较为常见的种[5]

美洲黑杨为常绿落叶乔木,叶片大,心形,叶长14-21厘米,叶宽13-18厘米;其树干高大通直圆满,树皮光滑或纵裂,常灰白色;生长迅速,在原产地最高可达50米,抗叶斑病能力强,喜光照,耐盐碱,但耐寒性较差,分枝粗度中等,造林易成活。

美洲黑杨生长、形态等表型性状在种源间、种源内家系间以及家系内无性系间等多个水平上存在广泛的遗传变异,为杨树的选育改良提供丰富材料,并培育了很多生产中广泛应用的优良品种。当前美洲黑杨优良无性系已在我国大范围推广种植,具有材质优良,种质资源丰富,造林成活率高,经济效益高等多种特点,成为我国重要的速生工业用材树种及杨树杂交育种的重要亲本来源[6],同时也是目前中纬度地区最适合的短轮伐期工业用材集约经营树种之一。

与其它树种相比,美洲黑杨的幼年期长达8-10年,很大程度上限制了常规育种对杨树的改良进程[7]。因此,进行研究美洲黑杨雌雄性花芽发育相关的课题研究,对促进或抑制林木花发育进而影响林木的遗传改良具有重要的理论意义和应用价值。

1.2美洲黑杨国内外研究现状

杨树外来品种的引入极大的丰富了我国的资源库,推动了我国优良品种选育的进展。但由于我们对杨树遗传背景的不了解,仅从树木的外观特征进行品种的评价,选育出的品种和无性系遗传基础窄,生态缓冲能力差,自身习性与当地生态因子不吻合,导致产量低下,育种可用性差。因此,我们要充分了解外来杨树品种的遗传背景,为育种提供科学依据和正确的育种材料。杨树育种的目标是高产,高效和低消耗,在杨树资源的评估上不仅注重资源的生长表现,而且还应该研究其对利用光,热,水分,养分和其他环境条件的能力,并取得了许多重要的研究成果[8]

首先表型特征(如生长和形态)研究基因资源的遗传变异是最简单的方法。 通常生长表现主要是株高,胸径,叶片,树冠等。杨树的生长变异和形态特征极为丰富。在杨树表型变异研究方面,国内研究人员做了很多工作,比如杨自湘等[9]运用田间生长量实测法和统计分析方法对22个不同种源青杨幼树的胸径、树高等生长特性进行了分析,最终发现所有参试青杨种源间和无性系间的生长特性均有显著差异。黄逢龙等[10]的研究,将10个杨树无性系的树冠性状作为研究对象, 对无性系的各树冠性状进行相关性和遗传差异分析, 结果发现杨树无性系树冠性状的差异主要是由于环境因素造成的,后期可以通过人工栽培管理措施对树冠结构进行优化;国外研究人员也进行相关的研究,Mohanty[11]研究了56个黑杨的表型变异。结果表明,黑杨叶片的叶面积变化为90.78-126.09 cm2,且叶片气孔密度,气孔长度和气孔宽度存在明显差异;同时也对杨树光合产量、水分利用等一系列都做了研究,比如Lambers和Poorter[12]认为;生长速度快的树种比生长速度慢的树种净光合速率高。郑涛[13]以11个白杨无性系、10个美洲黑杨无性系为研究对象,对其进行抗旱性测验。

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