翅柃叶绿体基因组的研究文献综述
引言
翅柃(Eurya alata Kobusk)为五列木科(Pentaphylacaceae)柃木属(Eurya)著名蜜源植物，广布于中国南部，具有重要的开发利用价值。翅柃为常绿灌木，且冬季开花，是冬季的主要蜜源植物。柃蜜俗称山桂花蜜或者桂花蜜[1]。翅柃易修剪、可做乡土绿化植物、绿篱植物[2]、观赏植物等[1]。翅柃的鲜嫩叶片还可制绿茶[3]。
中国植物志主要依赖植物的形态对植物进行分类，在实际应用中也是最为方便，应用最广泛，价值最大的一种分类依据。一旦遇到种类繁多，在分类是比较困难的植物类群时，便显得有些不足。而APG分类系统，是在分子水平上对植物进行区分，主要是通过对核DNA和质体DNA序列的研究，探讨植物类群间的关系[4]。
翅柃在中国植物志上被认为属于山茶科柃木属，但其在APGⅢ系统中，从山茶科移到了五列木科。柃木属植物系统分类位置多有争议，目前该植物的叶绿体基因组学研究还是空白。本课题拟在对翅柃进行叶绿体基因组测序的基础上，通过叶绿体基因组学相关分析，研究和揭示翅柃的叶绿体基因组相关结构特征，从而为柃木属植物的分类位置和进化地位提供一定的依据。
1.柃木属的国内外研究进展
1.1柃木属资源现状
柃木属植物俗称山桂花、野茶，大部分分布在长江以南各省，少数分布在长江以北[5]。柃木属植物在我国分布最多，有81种13变种以及4变型[6]，集中分布于湖南、湖北、安徽、江西，浙江、福建、台湾、云南、贵州、广东、广西和四川等省。而翅柃多分布在海拔300-1600m的山地沟谷、溪边、林下或者是路旁[7]，常见于热带和亚热带气候区。适宜种植在酸性土，或是含水量较少的沙质土，壤土和黏土之中。柃木属植物的群体开花期为15~20天，根据不同的海拔和生长环境，柃木属植物开花期的长短也不同，开花期遇到干旱会导致柃木属植物泌蜜减少，花期阴雨天过多，气温降低，也会影响其泌蜜的质量[8]。马建梅以柃木属蜜源植物所分布17个群系为基础进行了相似性分析得出柃木属植物不同物种的分布与其自身的特性和生态环境有关，并通过除趋势典范对应分析法(DCCA)对柃木属植物群落进行排序,得到海拔与坡位对柃木属蜜源植物群落分布起到决定作用[9]。贾小容，叶文庆通过对广东柃木属植物进行了实地考察和资料收集，发现了柃木属植物在广东地区食用，观赏，药用，工业原料等多方面的开发利用价值[8]。王臻对洞口县的柃木属蜜源植物进行了调查采集和定期的物候观测，认为柃木属蜜源植物可以推动洞口县的养蜂产业的发展[10]。
1.2柃木属植物的抗性研究
柃木属植物作为冬季蜜源植物，具有一定的耐寒性。范玲玲以滨柃(E. emarginata)，柃木(E. japonica)，翅柃，格药柃(E. muricata)的两年生苗为材料，根据它们在不同浓度下的NaCl溶液生长发育及生理生化特性，进行了研究，得出四种柃木属植物的耐盐性依次为为：滨柃gt;柃木gt;翅柃gt;格药柃[11]。潘建和程佳寿等人以翅柃，细齿叶柃(E. nitida)，格药柃为实验材料，通过野外观察和电导法测定三种柃木属植物的耐寒性，得出三种植物的耐寒性依次为：翅柃gt;细齿叶柃gt;格药柃[12]。在王小德关于浙皖地区柃木属植物抗逆性研究中，结合电导率，并且运用logistic方程，对6种柃木属植物进行研究，得出其抗寒性大小依次为:滨柃lt;柃木lt;翅柃lt;微毛柃(E. hebeclados)lt;窄基红褐柃(E. rubiginosa)lt;格药柃，根据光合作用的光补偿点数值大小得出6种柃木属树种耐荫性依次为：窄基红褐柃gt;柃木gt;微毛柃gt;滨柃gt;格药柃gt;翅柃[13]。
1.3柃木属植物的系统学研究
柃木属植物的分类多有争议,黄芯婷等人以福建省柃木属叶片为材料，通过对柃木属叶片脉序的观察，认为柃木属的环节曲行羽状脉是脉序进化中的原始类型。柃木属植物脉序特征也不因分布地点、环境、发育阶段和个体的不同发生改变[14]。石祥刚等人用电镜扫描技术对柃木属植物种子表面的纹饰进行研究，得出结论概括为：网眼形状不规则较规则原始，负网纹结构较网纹结构原始，网脊突起不明显较网脊明显原始，网眼较浅比网眼较深原始[15]。他还通过对柃属植物的高通量测序技术，对叶绿体基因组进行了组装分析，得出结论为柃木属植物与五列木科的杨桐(Adinandra millettii)为姐妹关系[16]。石祥刚等人利用高效液相色谱(HPLC)对28份柃木属植物样品进行化学检验，成果表明柃木属植物色谱峰在种内稳定出现，在种间则呈现多样性，柃木属植物内化学成分种类的有无在种内表现为较高的稳定性，各物种均得到了较好的聚类结果。可用于物种的鉴别[17]。TSOU等人通过对柃木属植物中雄花花药无药格的植物类群的研究发现，在无药格的植物类群中部分的植物花药有药格且亲缘关系极尽[18]。Baldwin认为ITS资料非常适合应用在柃木属植物的近缘种和属间的系统发育问题[19]。但是石祥刚运用ITS技术对柃木属植物进行研究时，结果显示柃木属植物形态性状相对原始的种类和进化的种类有互相交织在一起的现象[20]。Sang认为这种现象的出现是因为柃木属植物早期适应了辐射的结果[21]。
2.叶绿体基因组的介绍
2.1叶绿体
植物与动物的不同最明显的特征是植物具有质体(plasmids)，而质体又可分为叶绿体(chloroplast)、白色体(leucoplast)、有色体(chromoplast)。植物叶绿体的大小和数目随着植物的种类、细胞种类、生理状况和环境而不同。叶绿体是把太阳能转换为化学能并且储存起来的细胞器,是光合作用的场所，内含叶绿素和类胡萝卜素，通常呈绿色。叶绿体由两层被膜包被，可保障叶绿体的相对独立性，控制物质进出叶绿体。其外被膜(outer envelope)的透性大，内背膜(inner envelope)的选择性大。被膜内具有基质(stoma)，基质中有叶绿体自身的DNA，RNA和核糖体，具有自身的遗传系统。叶绿体基质中还具有类囊体(thylakoids)，类囊体膜上组装了多种蛋白质复合体，包括光合电子传递体和光合色素蛋白质复合体，因此类囊体膜是光合作用进行光反应的基础结构[4]。
2.2叶绿体基因组
植物细胞内一般具有核基因组(Nuclear genome)、线粒体基因组(Mitochondrial genome)和叶绿体基因组(Chloroplast genome)。分子水平上研究植物的分类关系，一般采用植物的核基因组和叶绿体基因组。植物的核基因组比较复杂，具有大量的遗传信息，基因操作会比叶绿体基因组更加复杂，难度更高，耗费时间多，成本也比较大。多数的被子植物叶绿体基因组为母系遗传，裸子植物中为父系遗传[22]。叶绿体基因组较小，方便测序，具有高度保守，变化速率慢且比较稳定，信息相对独立的特点，由此可以推断植物不同类群之前的亲缘关系及进化地位。
现今鉴定的叶绿体基因组是由环状的DNA分子双链的形式存在的，包括2个序列完全相同、方向相反的反向重复区(IRa amp; IRb)、大单拷贝区(LSC)和小单拷贝区(SSC)4个部分。叶绿体基因组的长度大小也有差异，介于120-190kbp之间。叶绿体基因组大小的差异，取决于IR序列的长度[23]。
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