松材线虫病抗性马尾松物理抗病性研究文献综述
松材线虫病研究现状
早在年，美国学者将松材线虫以Aphelenchoides xylophilus作为新种进行了报道，年建立伞滑刃线虫属（Bursaphelenchus）。通过对滑刃科中属的比较，松材线虫具有伞滑刃属的特征，故命名为Bursaphelenchus xylophilus(Steiner and Buhrer)Nickle。在年，日本九州的长崎县就有关于松树大量枯死的记载。以后的几十年中，日本大部分地区均有松树大量枯死现象，直至年，日本学者Tokushige首先从枯死松树分离到松材线虫，并与松树枯萎死亡联系起来将该线虫接种至松树木质部，引起黑松（Pinus thunbergii）和赤松（P. densiflora）树木大量死亡，确认了松材线虫的致病性。1972年，Mamiya和Kiyohara证实了松材线虫的致病性，确定为松材线虫病的病原。
1.1松材线虫病的分布与危害
目前松材线虫病分布于美国、加拿大、墨西哥、日本、韩国、中国、葡萄牙和西班牙。松材线虫病的发生和流行要有感病的寄主植物、病原松材线虫和合适的发病环境，而且松材线虫要靠媒介昆虫的传播才有可能侵染进入寄主植物。所以松材线虫的分布主要由感病寄主和媒介昆虫的分布而决定。在自然界，感染松材线虫发病的松属种类较多，在不同国家或地区感染的松种有所不同。葡萄牙和西班牙自然感染的松树大多是为海岸松（P. pinaster），辐射松（P. radiata）。在美国发病较多的是欧洲赤松（P. sylvestris）、欧洲黑松（P. nigra）、赤松和黑松。在亚洲的中国、日本和韩国，黑松和赤松是松材线虫病的易感树种，已造成松树大面积死亡，造成严重损失。
在自然界中松材线虫的传播主要依赖媒介昆虫，因此媒介昆虫既能携带松材线虫又能传递给寄主植物导致病害发生。墨天牛属（Monochamus）昆虫被认为是松材线虫的主要传播媒介，分布广泛。中国、日本和韩国松材线虫病的媒介昆虫主要是松墨天牛（Monochamus alternatus）。在日本北部地区和韩国中部和北部地区媒介昆虫是云杉花墨天牛（M. saltuarius）。在欧洲松材线虫病的媒介昆虫为加洛墨天牛（M. galloprovincialis）。在北美，松材线虫的媒介昆虫是卡罗莱纳墨天牛（M. carolinensis）、白点墨天牛（M. scutellatus）等。
目前我国松材线虫的分布也十分广泛，形势比较严峻。国家林业局2018年1号公告显示：当前，全国松材线虫病疫区涉及16个省（区、市）的315个县级行政区、1个不设区市,其中辽宁和陕西新增疫区最多，均新增13个。1982年，松材线虫病在南京首次被发现以来，曾先后扩散到我国18个省400多个县级行政区，累计致死松树达7000多万株。近年来，松材线虫病传播危害呈现出一些新的特点。发生区突破了传统理论的北部适生界线；传播媒介虫种增加，进一步增加了防治的复杂性；感病树种由过去的黑松、马尾松为主，范围逐渐扩大。
松墨天牛成虫取食健康松树嫩枝树皮来补充营养。携带松材线虫的天牛成虫在咬食松树皮时，线虫幼虫从伤口侵入健康松树，并在树脂道进行大量繁殖。松树感染线虫后生长衰弱或死亡，又成为天牛的产卵对象。翌年又重复，导致病害扩散蔓延。松材线虫(病原)、松墨天牛(传播媒介)和松树(寄主)三者之间的联系构成了松材线虫病的侵染循环。在林间，松墨天牛成虫补充营养取食的部位主要为1年生嫩枝(占81.96%)、2年和3年生枝条的皮部，1头松墨天牛成虫通过补充营养阶段的取食，可使4.06株(1.0－12.9株)平均树龄为18年(14－23年)的马尾松因感染松材线虫病而致死，说明松墨天牛具有较强传播松材线虫病的能力。松材线虫通过松褐天牛补充营养的伤口进入木质部，寄生在树脂道中。在大量繁殖的同时移动，逐渐遍及全株，并导致树脂道薄壁细胞和上皮细胞的破坏和死亡，造成植株失水，蒸腾作用降低，树脂分泌急剧减少和停止。所表现出来的外部症状是针叶陆续变为黄褐色乃至红褐色，萎蔫，最后整株枯死。病死木的木质部往往由于有蓝变菌的存在而呈现蓝灰色。病害发展过程分４个阶段：(1)外观正常，树脂分泌减少，蒸腾作用下降，在嫩枝上往往可见天牛啃食树皮的痕迹；(2)针叶开始变色，树脂分泌停止，除见天牛补充营养痕迹外，还可发现产卵刻槽及其它甲虫侵害的痕迹；(3)大部分针叶变为黄褐色，萎蔫，可见到天牛及其它甲虫的蛀屑；(4)针叶全部变为黄褐色至红褐色，病树整株干枯死亡。此时树体一般有许多次期害虫栖居。
1.2松材线虫病致病机理
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