文献综述
冬青属植物花芽分化过程解剖结构电镜观察
1 前言
冬青属(Ilex)植物是优良的观果树种,冬青属是冬青科中种类最多的一个属,其植物多为雌雄异株[1] 。冬青属植物分布于温带至热带。中国长江以南各省盛产。落叶冬青亚属的特征是落叶乔木或灌木,枝通常具长枝及缩短枝,当年生枝条通常具明显的皮孔,叶片膜质、纸质,或稀亚革质。全世界冬青属植物的品种数量约有500-600种[2]。
冬青属乔木或灌木,叶互生,少数对生常绿或脱落,有齿缺或有刺状锯齿;花单性异株,花小,花丝短,花药内向,聚伞花序或伞形花序,子房上位,果为球形。该属下面有3个亚属:多核冬青亚属(Subgen.1.Byronia(Endl.)Loes.)、冬青亚属(Subgen.2.Ilex)和落叶冬青亚属(Subgen.3.Prinos (L.) Loes.)[3]。多核冬青亚属的特征为花序单生,稀簇生或假圆锥花序,雌花之退化雄蕊无花药,与花瓣同形,花冠似多瓣;子房通常6至多室,偶达22室;分核6至多数;冬青亚属的特征是花序簇生、假圆锥花序、假总状花序,或稀单生(雌花序较多);雌花中之退化雄蕊具败育花药,不呈花瓣状;子房通常4室或4~5室,稀达8室;分核通常4~7,稀1或更多[4]。花是植物重要的观赏部位之一,而花芽分化则是植物生长发育中一个十分重要的阶段。通常情况下,植物生长到一定阶段后便由叶芽生理和组织状态转变为花芽生理和组织状态,然后发育成花器官原基雏形,此过程称之为花芽分化[5]。花芽分化主要分为四种类型;夏秋分化型、冬春分化型、多次分化型和不定期分化型。由于花芽分化对植物开花的数量、质量以及坐果率都有直接影响,进而影响产量[6]。目前,国内外对冬青属的研究主要集中于药理和化学成分、生理反应以及形态分类等方面,对冬青属植物花芽分化时期以及电镜解剖结构的研究比较少,也很少有关于这方面的文章发表。然而,了解并掌握冬青属植物的花芽分化时期和规律,对提高冬青属植物的产量、控制开花时期和数量、提高坐果率,甚至合理调配实际生产应用都有十分重要的意义和价值。因此,对冬青属植物花芽分化的生理生化以及电镜解剖结构的研究具有极大的理论和现实的意义。
论文的课题来源江苏省重点研发计划项目“观赏冬青新优品种培育关键技术与创新应用示范”(BE2017375-6),江苏省林业科技创新与推广项目“北美冬青工厂化育苗技术示范与推广”(LYSX[2017]34),国家林业局948引进技术项目“落叶型冬青植物规模化组培快繁关键技术引进”(编号:2014-4-61)。论文以南京林业大学冬青种质资源库中多个冬青品种为研究对象,通过物候期观测和解剖电镜观察了解一部分冬青属植物花芽分化动态规律,旨在为一些冬青属植物的产业化生产提供指导和依据。
2 国内外研究现状及展望
2.1 国内外研究现状
2.1.1 冬青属植物的品种与分类
全球冬青属(Ilex)约有落叶类30种和常绿类780种[7],生长于热带、亚热带至温带地区。我国约有200余种,主要分布于秦岭南坡、长江流域及其以南广大地区[8]。关于中国冬青属植物分类研究,Hu发表了中国冬青属(The Genus Ilex in China) 专述,记录了中国原产冬青112种[9]-[10]。《中国树木志》冬青科记述中国冬青123种[11]。《中国植物志》记述了冬青属植物204种,分为3个亚属,9组[4]。我国冬青属植物分多核冬青亚属、冬青亚属和落叶冬青亚属。多核冬青亚属只包含 1 系 1 种植物,即多核冬青( I. polypyrena) ; 冬青亚属分 5 组,分别是单序冬青组( 包含聚伞花冬青系、伞花冬青系) 、矮冬青组( 包含点叶冬青系、小叶冬青系) 、刺齿冬青组( 包含枸骨系、刺齿枸骨系、齿叶冬青系、凹脉冬青系、波缘冬青系) 、厚叶冬青组( 包含 1 系) 和假刺齿冬青组( 包含纤枝冬青系、全缘冬青系、长尾冬青系、小齿冬青系、微缺冬青系、溪畔冬青系) ,共有植物191种,占我国冬青属植物总数的 90% 以上; 落叶冬青亚属则包括假落叶冬青组、小果冬青组、落叶冬青组和似落叶冬青组,每组各 1 系,共有植物12种[4]。冬青属植物多为四季常绿,冠型优美,特别是果实光亮呈现红色,并且能够长期保存,具有很高的观赏价值,因此多被用于庭院造景、风景园林规划以及城市绿化[12]。国外选育出的冬青属植物的园艺品种和杂交种超过1000个,1994年美国农业部出版的美国东南部栽培植物名录就收录了500多个园艺品种[13]。冬青属植物中的很多种为重要的药用植物,如苦丁茶冬青、大叶冬青等都是制作苦丁茶的原料,还有一些全缘冬青等还是抗风耐瘠的滨海珍树,因为其常年生长在海边岩缝中或海边山坡山谷等土壤瘠薄的环境中,受到海雾海风影响以及干旱等恶劣的环境条件[14]。冬青属的很多变型、变种还是优良的彩叶树种,如金叶钝齿冬青[15]。
2.1.2 冬青属植物的生物学特性
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