文献综述
1. 光对植物的影响
1.1 光对植物整体的影响
光因子是植物生命活动中最重要的环境因子之一。光辐射不仅是植物重要的代谢过程光合作用的参与者，还对其他生理活动如酶的活化、光周期诱导的成花反应、植物向光性运动等起诱导作用（张守仁等，2001）。但当植物遭受光胁迫时（如强光照射和光照不足时），为了提高光利用效率或有效地避免强光对其伤害，一些植物可通过叶角（方位角、方向角、叶悬挂角、叶柄角）运动来截获适度光照或避免强光引起的胁迫（张守仁等，2001；姜闯道等，2005；Feng et al., 2001； Kao et al., 1992）。
1.2 光对植物叶片运动的影响
在高等植物中，叶子随着入射光强度的改变而相应发生运动的现象早已为人们熟知（Ehleringer et al, 1980）。这种运动分两种：一种是避光性运动。随着入射光的移动，叶子尽量保持叶平面与入射光线平行，以最大程度减少叶平面接受太阳辐射；无其它的环境因子胁迫时，这种情况在中午强光条件下表现最明显（Forseth et al, 1980）。另一种运动被认为获光性运动，叶通过运动保持入射光线垂直到达叶平面，尽可能多地接受太阳辐射。在无其它环境因子胁迫，这种情况易发生于早晨或黄昏（Ehleringer et al, 1980；Forseth et al, 1980；Kao et al, 1992）。遭受水分胁迫的阳性植物大豆（Glycine max）（Kao et al, 1992）和在遮荫生境适应的野碗豆（Oxalis oregand）（Powles et al. 1981）突然暴露于强光条件，均能通过避光性运动消除或缓解光抑制的发生，而以人工机械固定的方式禁止叶的避光性运动导致二种植物均发生严重的光抑，这说明避光性运动可以减少热辐射的承载。通过研究加州葡萄（Vitis californice）发现叶运动与热承载和光抑制的相关性，发现避光性运动的主要作用是避免叶温的过高，而不是避免光抑制（Gamon et al. 1989）。
叶片运动行为是植物调节对光合有效辐射吸收量的一种有效的保护性适应。与随机分布且方向固定的植物相比，有追光行为的植物日均截获直射光量至少高30% ～ 40% （Mooney et al. 1978）。这对生存在光资源受限制环境中的植物来说是十分重要的。光照充足时，紫椴幼苗的叶片在树冠中分布的充分有序化提高了植株对太阳辐射截获的时间选择性；而遮萌条件下幼苗侧枝和叶片趋于随机化的空间取向方式，更有利于叶片截获弱光（尤其是散射光）（徐呈扬等，2001）。
由于木本植物叶片质硬、叶柄木质化，趋光行为一般不如草本植物表现得明显，甚至被认为不存在叶片日追光行为（James et al, 1996）。但是，张守仁发现 （1998）在晴朗的天气里，毛白杨无性系幼苗存在一定程度的追光或避光行，且无性系间变化程度显著不同；同时在6月龄桉树（Eucalyptus camaldulensis）上通过叶片的取向和再取向，发现幼苗的水平叶片可比老树获得更多的太阳辐射( Jameset al. 1996；2000)。徐程杨等（2001）在紫椴上（Tilia amurensis）也发现枝条、叶片空间取向及叶片运动有效地调节了对光合有效辐射的截获，提高了早、晚叶片光合作用旺盛时间段内的光合有效辐射截获，在一定程度上减缓了中午强光、高温对叶片生理活动的危害。
叶片的起始位置对叶片的转向运动产生决定性的影响。对于有显著趋光行为的草本植物(如大豆) ，叶片起始水平角间的差异没有更强烈的生物学意义（Rosa et al. 1991）。对于木本植物来说，高度革质或纸质化的叶片及木质化的叶，叶片以细胞膨压为动力发生位移的程度十分有限。所以，在对环境长期适应的过程中，木本植物往往以其叶片在空间排列或取向的有序化来弥补叶片趋光运动程度较弱的劣势。因此，决定着空间取向的各种起始角显得尤为重要。尽管木本植物叶片运动的幅度相对较小，叶片的空间再取向仍有效地调节了叶片对光合有效辐射的截获（James et al. 1996）。在全光环境下生长的紫椴幼苗，较大的叶片水平角起始角非常有利于叶片避开吸收过剩的太阳辐射，并削弱强光对叶片的加温作用；在遮荫环境中，紫椴幼苗叶片的水平角始终较小，从而使叶片长期保持相对水平的方向，这有效地提高了对直射光的吸收，并这在一定程度上弥补了遮荫环境中光照相对不足的缺点。
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