文件综述
1. 松材线虫病研究概况
1.1 松材线虫病发生概况
松材线虫( Bursaphelenchus xylophilus)，是一种可引起松树毁灭性死亡的重要检疫性有害生物。由其引发的松树萎蔫病是世界性的森林病害。可危害70种针叶树，其中松属树种57种，非松属植物13种[1]，由于此类病害具有易传播、发病速度快、致死率高、防治困难等特点，常被称为“松树的癌症[2]”。目前，该病仅分布于北美洲的美国、加拿大和墨西哥，东亚的中国、日本、韩国、朝鲜，欧洲的葡萄牙等国家，但是全球有52个国家将其作为检疫性病虫害[3]。然而，在北美洲此类病害并未对松林造成很大威胁，而在中国、日本等地区引起了松树的大量死亡，在经济和生态上造成了巨大损失。
松材线虫在其原产地北美洲对本土松树种没有造成严重危害，故在当地未引起重视。1984 年，芬兰在从美国和加拿大进口的松木削片中检疫到了松材线虫[4]，1986 年，欧洲植物保护组织将松材线虫病列为“A-1 ”级检疫性病虫害[5]. 从此，加拿大和美国开始重视松材线虫病，组织人员对松材线虫病分布情况和媒介昆虫种类进行了调查。结果显示:(1) 松材线虫病和媒介昆虫在北美分布广泛，危害较轻，在美国南部没有造成严重的经济损失;(2) 本土的火炬松( Pinus taeda) 、班克松(P. banksiana) 、长叶松(P. palustris) 等松树树种对松材线虫病免疫或高度抗病，发病较多的是日本黑松( P. thunbergii) 、赤松( P. densiflora) 等国外松;(3) 北美洲传播松材线虫病的媒介昆虫主要是墨天牛属的卡罗莱纳墨天牛 ( Monochamus carolinensis) 、白点墨天牛( M． scutellatus oregonensis) 、南美墨天牛 ( M. titillator) 、松墨斑墨天牛 ( M. mutator) 、墨点墨天牛( M. notatus) 。(4) 北美夏季适合松材线虫病发病的温度持续较短是病害危害较轻的重要原因[5-6]。在当地，松材线虫经过与松树的长期协同进化，已成为常发性森林病虫害，并未对森林造成严重破坏。日本是松材线虫病发生最早，受害最严重、损失最大的国家。早在 1905 年，日本九州岛长崎县就发生了松材线虫病，由于发生地在军事基地，未做防治措施[7]。1915年，松材线虫病开始爆发流行，1930年，先后传入日本大陆的木津县和本州岛，引起大量黑松和赤松死亡。至1968年，日本科学家才发现该病是由松材线虫引起的[8]。至1981年，除北海道和本州青森县外均有分布，疫区面积达全国森林总面积百分之二十五，病死木高达一亿余株[3]。1999 年，葡萄牙首次在赛图巴尔半岛的 Herdadeda Comporta 地区发现松材线虫病危害海岸松(P. pi-naster) ，媒介昆虫为樟子松墨天牛( M．galloprovincia-lis)[9]。2011年，西班牙在离葡萄牙边境 10 km 的 Sierra 发现了松材线虫病，从此，葡萄牙松材线虫病已开始向欧洲内陆蔓延。1982 年，中国大陆地区在江苏省南京市中山陵黑松上首次发现松材线虫病，随后向周边迅速蔓延，并造成大量松树死亡。中国幅员辽阔，针叶树占森林面积的 42.7% ，而松树约占整个针叶林面积的 58% ，适宜松材线虫病流行的地区较广。在中国，
松材线虫病主要借助羽化后的松墨天牛成虫进行传播，天牛在补充营养或产卵时，将体内的线虫通过取食或产卵产生的伤口传入健康松树致病[10]。至2017年，全国共计16个省级（辽宁省、江苏省、浙江省、安徽省、福建省、江西省、山东省、河南省、湖北省、湖南省、广东省、广西壮族自治区、重庆市、四川省、贵州省、陕西省）和246个县级疫情发生区[11]。给我国森林资源和生态环境造成了巨大破坏。
1.2 松材线虫病病原
松材线虫生活史复杂，对环境有较强的适应力。尤其表现在对不良环境的适应：每年秋末初冬时，松树枯萎死亡后，虫体在树干内由繁殖型幼虫转变为扩散型幼虫，以扩散型3龄幼虫( JⅢ ) 过冬[12]，次年春末则由扩散型 3 龄幼虫蜕变成扩散型 4 龄幼虫( JⅣ ) ，涌向松墨天牛 ( Monochamus alternatus Hope) 的蛹室，继而随天牛羽化带出进行自然传播［13］。目前关于松材线虫病的研究，比较一致的观点是松材线虫在整个病程中起着关键作用。其中，多数学者认为松材线虫是唯一病原,还有学者认为松材线虫携带的细菌与松材线虫一起导致发病。在致病机理的研究中,有酶主导型、毒素主导型、空穴化理论三种主要观点，即:(1)松材线虫分泌的酶破坏了松树薄壁细胞的壁和膜,导致松树死亡;(2)松材线虫入侵松树后,松树体内出现了导致松树死亡的毒素;(3)松树感染松材线虫后,木质部内挥发性物质增加,管胞中形成了空洞,致使松树体内水分输导受阻,松树萎蔫死亡[14]。松材线虫的致病机理目前尚未完全明确，这对防治工作的开展产生了很大影响。
2. 细胞自噬概述
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