美国白蛾解毒酶对粘质沙雷氏菌的响应文献综述
美国白蛾属鳞翅目，灯蛾科。也叫秋幕毛虫、美国白灯蛾、秋幕蛾等。原产北美，1922年在加拿大首次发现，后迅速蔓延至世界各地；1979年在我国辽宁首次发现，又很快蔓延至山东、陕西、河北、天津、北京等地[1]。它严重危害多种林木和农作物，已经对我国农林业生态系统造成了严重危害, 因而加大对美国白蛾的无公害有效防治研究是很有必要的。
昆虫在遭受植物次生代谢物质的毒害时，能够利用体内自身的解毒酶系统进行解毒排毒,如羧酸酯酶（CarE）、谷胱甘肽S-转移酶（GSTs）和昆虫细胞色素（P450）等[2]，其中美国白蛾体内含有P450和GSTs。P450是P450酶系（P450s）的重要组成部分，由P450介导的杀虫剂代谢解毒作用的增强是害虫产生抗药性常见且重要的机制之一[3]，高保立利用生化测定证实,细胞色素P450单加氧酶与酯酶活力的提高与灰飞虱对杀虫剂的抗药性呈显著正相关[4]；杨媛雪利用吡虫啉对褐飞虱P450基因的诱导表达分析结果表明，P450在褐飞虱抗吡虫啉中具有重要作用[5]。P450介导的解毒代谢在桃蚜对新烟碱类药剂的抗性中起重要作用[6-7]；Xi等研究发现,大豆蚜对高效氯氟氰菊酯抗性的产生同样与P450基因的上调表达有关[8]；Peng等研究表明,棉蚜对螺虫乙酯(spirotetramat)的抗性产生与CYP6A2的过表达有关[9]。
GSTs是催化还原型谷胱甘肽与各种亲电子化合物进行亲核加成反应的一类酶，GSTs能够使亲电化合物亲水性增加，使其易于排出体外[10]。此外, GSTs还具有保护细胞免受氧化损伤及对激素、内源代谢物和外源化合物进行细胞间运输的功能[11]，GSTs可以通过直接作用或者代谢第1阶段所得产物而参与解毒，催化谷胱甘肽(GSH)和杀虫剂的轭合，增加其水溶性，降低产物毒性。GSTs还具有过氧化物酶活性，可以缓解杀虫剂导致的氧化应激和减少脂质过氧化产物的产生。通过研究不同浓度的没食子酸对美国白蛾幼虫的营养效应及解毒酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响，较低浓度（1.0%～1.5%）的没食子酸对谷胱甘肽S-转移酶的活性有一定诱导作用，但随着没食子酸浓度提高谷胱甘肽S-转移酶的活性却受到一定程度的抑制。没食子酸能抑制美国白蛾幼虫的取食，并且对解毒酶和乙酰胆碱酯酶的活性表现出一定的时间效应和剂量效应，表明美国白蛾幼虫可能通过调节食物利用和解毒代谢等多种途径降低没食子酸的毒害作用，从而对含没食子酸的寄主植物产生适应性[12]。探究杨小舟蛾谷胱甘肽S-转移酶(GSTs)的最适反应条件, 并进一步研究单宁酸对杨小舟蛾GSTs活性的诱导，分别在不同pH值、温度、底物浓度进行研究，发现了植物次生物质也是GSTs的诱导物，这与其他人的研究结果相同，例如，高希武等用含0.01%的芸香苷、2-十三烷酮和槲皮素的人工饲料饲养的棉铃虫1～4代, GSTs活性提高了4～18倍, 取食添加槲皮素的种群对甲基对硫磷的敏感度明显降低, 约为人工饲料的1/2。对灭多威的敏感度, 取食添加芸香苷的种群GSTs活性降低了32%[12]。对GSTs的诱导作用在家蝇中也有发现。在苯巴比妥(PB)诱导后, 家蝇中GSTs活性增加了2～4倍, 最高峰出现在取食后96 h[13]。植物次生物质能够诱导GSTs的表达可能有利于昆虫的解毒。植物次生物质诱导GSTs活性提高可能将导致对杀虫剂的忍受能力提高。
粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）是一种杆状的革兰氏阴性细菌,是条件致病菌的一种[14],在生长过程中会产生一种次生代谢产物——灵菌红素[15],这一特性为鉴定该菌的重要特征。胡宗浩等人发现粘质沙雷氏菌产生的灵菌红素的杀虫活性稳定，对不同虫龄的松材线虫都具有较好的抑制作用[16]；徐红革研究发现粘质沙雷氏菌S3菌株产几丁质酶对棉铃虫有明显的后致死作用[17]；牛洪涛等人研究5种杀虫剂与粘质沙雷氏菌S-JS1混用后处理灰飞虱，发现均有增效作用[18]。金虹等人对鉴定后的粘质沙雷氏菌HR3感染蝗虫后的组织病理进行了研究，结果表明感染初期蝗虫的中肠上皮细胞受到破坏，继而出现局部变性坏死[19]。由于粘质沙雷氏菌在实验室证实能有效地防治一些害虫，激起人们对粘质沙雷氏菌研究的热情。
前期实验已证实粘质沙雷氏菌对美国白蛾幼虫具有显著的致死效果，但尚未明确粘质沙雷氏菌是如何通过影响美国白蛾的解毒酶系（P450和GSTs）。通过研究美国白蛾解毒酶系对粘质沙雷氏菌的响应，对于美国白蛾的防治有着重要的作用。
参考文献
[1] 李宗先. 林木害虫美国白蛾的鉴别与防治[J]. 河北农业, 2019(11): 47-49.
[2] 王瑞龙, 孙玉林, 梁笑婷, 等. 6种植物次生物质对斜纹夜蛾解毒酶活性的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(16): 5191-5198.
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