文献综述
1根际促生细菌研究概况
1886年德国植物化学家Hellriegel和Wilfarth等人发现了豆科植物可以接根瘤固定大气中的氮素，从此揭开了植物促生菌研究的序幕，继而1888年荷兰学者Beijerinck首次从豆科植物结的根瘤中分离出了可以固氮的细菌，并命名为根瘤菌。1904年德国科学家Lorenz Hiltner首次提出植物根际促生菌的概念，植物根际促生菌(plant growth promoting rhizobacteria,PGPR)是指定殖于植物根际系统,并能促进植物生长的一类细菌的总称。1978年Burr等人首先在马铃薯上报导PGPR，同年Kloepper等人在法国召开的第四届国际植物细菌年会上发表有关促生菌的报告，应用根际细菌促进植物生长及提高其产量又引起了人们的关注。国内外已发现包括荧光假单孢菌、芽孢杆菌、根瘤菌、沙雷氏属等20多个种属的根际微生物具有防病促生的潜能,最多的是假单胞菌属(Pseudomonas)，其次为芽胞杆菌属(Bacillus)、农杆菌属(Agrobacterium)、埃文氏菌属(Eriwinia)、黄杆菌属(Flavobacterium)、巴斯德氏菌属(Pasteuria)、沙雷氏菌(Serratia)、肠杆菌(Enterobacter)等等（胡春江等，2004）。国际上这一领域的研究非常活跃，每3年开一次国际性专业性研讨会议，2003年10月在印度召开了第6届研讨会。以往的研究已分别从水稻、小麦、玉米、甘蔗和棉花等作物根际分离筛选出许多高效、优良的促生菌株，并且部分菌株已实现商业化。近期，陈波等（2012）分离筛选出对樱桃生长有明显促进作用的假单胞菌(Pseudomona ssp．)，史国英等（2016）分离得到1株对甘蔗具有促生作用的细菌，目前对PGPR的认识已经深入到基因组学、蛋白质组学、细胞以及'植物-环境'关系等水平上。
2 根际促生细菌产生的对植物生长有影响的物质
植物根际促生菌（Plant growth－promoting rhizobac-teria，PGPR）一般具有固氮、解磷、释钾、产生植物激素和分泌抗生素等能力或至少具有其中之一的能力。
2.1植物促生细菌产生的促生物质
2.1.1 PGPR 为植物提供 N、P、K 等元素
氮元素是构成核酸和蛋白质的重要物质，固氮微生物将氮气转化成氨的能力称为生物固氮作用。其中最为常见的是与豆科植物共生的根瘤菌，根瘤菌虽然可以高效固氮供给植物氮素，但却存在着宿主特异性，不能与非豆科植物共生固氮，除了根瘤菌之外还有其他形式的固氮细菌，联合固氮。磷是植物各种代谢所必需的元素之一，植物细胞能量转移、信号传递、大分子合成、光合作用和呼吸作用都需要磷参与。土壤中存在众多的微生物能将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的形态。具有这种能力的微生物称为解磷菌或溶磷菌 ( Phosphate solubilizing microor-ganisms，PSM) 。土壤芽孢杆菌 NBT 是钾释放菌株，在 K-缺乏土壤盆栽试验研究发现它能促进棉花和葡萄生长，在棉花和葡萄土壤中添加难溶的 K 矿石粉，结果土壤钾含量增加了 30%和 26% ，细菌接种也导致地上植物氮、磷的含量提高（Sheng，2005）。
2.1.2 PGPR 产生植物激素
植物激素是植物体内产生的，能有效调节植物生长发育的微量有机物质，如 IAA、GA、CTK等。植物生长素可增加植物根的长度以及根毛的增生和延伸来促进植物的生长发育。细胞分裂素可促进细胞分裂和细胞体积增大，并抑制衰老。赤霉素主要是促进地上部茎叶、侧芽的生长，打破种籽休眠，诱导开花。Humaira等从巴基斯坦的凯沃拉的盐碱地和贫瘠的岩石中生长的嗜盐野草根部筛选能溶解矿物磷的 PGPR，发现这些 PGPR 会分泌脱落酸和抑菌素，作为拌种剂能促进鹰嘴豆的生长（Yasmin，2011）。Sadaf 等用高效液相色谱法在 PGPR 的培养液检测到生长素，吲哚乙酸和吲哚丁酸，这些 PGPR 能促进绿豆根径的生长（Shahab，2009）。
2.1.3 PGPR 产生 1-羧基-1-氨基环丙( 1-amino-cy-clopropane-1-carboxylate，ACC) 脱氨酶
乙烯是一种植物激素具有抑制茎的伸长、生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长，称为乙烯的三重反应。高盐、干旱、水涝、重污染和病原菌入侵等环境胁迫会引起乙烯增加，乙烯过量产生将导致植物生长发育受阻或死亡，尤其是幼苗，乙烯可抑制根的延长、侧根的生长和根毛的形成。ACC 脱氨酶能裂解乙烯前体 ACC，从而降低植物激素乙烯的水平，进而抑制乙烯对植物的三重反应，促进植物根和茎伸长、生长，提高养分吸收和光捕获面积，增加植物干物质积累，而且扩增的根部组织能增强植物对根际微生物分泌或分解的促生物质和土壤养分的有效利用(姚军朋等，2010）。有些 PGPR 可通过产生 ACC 脱氨酶来降低乙烯的产生量，从而平衡乙烯在植物体中的水平，来源于不同土壤的 PRPG 都表现出了 ACC 的脱氨酶活性，能降低 ACC 的含量，降低了乙烯的产生，从而促进了植物的生长（Naveed 等，2008）。
2.2 植物促生细菌产生的抑菌物质
2.2.1 PGPR 产生抗生素
有些 PGPR 产生抗生素是它们防病促生重要因素。如荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）产生抗生素藤黄绿脓菌素有效地抑制病原真菌立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）所引起的棉花碎倒病。同一菌株可以产生多种抗生素，不同菌株也可产生同种抗生素。已经分离鉴定的由 PG-PR 产生的抗生素有土壤杆菌（Agrobacterium sp.）产生的土壤杆菌素84、荧光假单胞菌 2-79 和 30-84 产生的吩嗪、荧光假单胞菌 Pf-5 产生的藤黄绿脓菌素和硝基毗咯菌素、枯草芽胞杆菌（Bacillus subtilis）AU195 产生的芽胞杆菌素，荧光假单胞菌 F113 产生的 2，4-二乙酰藤黄酚等（Pal 等，2006）。
2.2.1 PGPR 产生嗜铁素
产生铁载体的根际促生菌，能为重金属胁迫下的植物提供营养物质( 尤其是铁元素) ，缓解胁迫产生的毒害，促进植物生长，在根际土壤铁含量低时，嗜铁素鳌合了土壤中有限的 Fe3 ，从而使环境中的铁浓度被降低。病原微生物由于自己本身不能产生嗜铁素或产生很少，产生的嗜铁素也会被 PGPR 所利用，PGPR 产生的嗜铁素不能被病原微生物所利用，这样，病原微生物由于缺铁而不能生长繁殖，进而达到控制植物病害的目的（梁建根等，2011）。林超等(2009）筛选到产嗜铁素的洋葱伯克霍尔德氏菌（Burkholderia cepacia），研究发现它对 12 个常见炭疽菌（Anthrax）和镰刀菌（Fusarium）有拮抗作用。
2.2.3 PGPR 产生真菌细胞壁的溶菌酶
PGPR 产生真菌细胞壁的溶菌酶促进真菌细胞裂解，有些 PGPR 产生淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、几丁质酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸水解酶等（Kumar等，2012）。枯草杆菌 CRB20 产生几丁质酶抑制镰刀菌的生长，能防治番茄枯萎病（Hariprasad等，2011）。荧光假单胞产生蛋白酶抑制立枯丝核菌的生长，能防治水稻纹枯病（Thanatephorus cucumeris）（Ahmadzadeh等，2009）。假单胞菌株生产几丁质酶和纤维素酶抑制果腐霉和担子菌生长，防治鹰嘴豆纹枯病（(Cicer arietinum cucumeris）（Sindhu等，2001）。
2.2.4 PGPR 产生诱导系统抗性
诱导系统抗性( Induced Systemic Resistance，ISR) 就是利用生物或非生物的物质处理植物，使之形成了物理的或化学的障碍从而对细菌、真菌和病毒等产生拮抗作用。脂多糖、铁载体和水杨酸是介导 PGPR 产生 ISR 的主要物质。对病原菌作用的主要特点是通过诱导植物体的抗病反应来防治病害，而没有直接的抑制或杀死作用（翁启勇等，1998）。有些 PGPR 能诱导植物产生 ISR，如假单胞菌已被商业开发用来诱导植物全身抵抗力，防治各种植物害虫和疾病（孔庆科等，2001）。
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