不同养分添加对栎林细根生物量及形态特性的影响
细根研究的意义
树木拥有庞大的地下根系是植物重要的营养和功能器官，是地上部分生长的基础[1]。根系不仅具有吸收、运输和储存水分和养分的作用，还起到支撑树木的作用[2]。根系形态和分布直接反映林木对立地条件的适应情况，对植物生长具有决定性作用。细根（直径le;2 mm）是植物地下部分最活跃、也是受土壤环境影响反应最敏感的部分[3]。细根只占林分根系生物量的3%-30%，但由于细根生长和周转速度快，维持其过程就要消耗约50%-80%的净初级光合产物[4]，对养分在其他器官中的分配具有显著的影响。影响细根生长和生物量的环境因子有很多，例如土壤水分、土壤养分、温度、pH等。目前关于细根的研究已经成为国内外根系研究的热点方向[5,6,7]，细根的研究对于在全球变化条件下，提高森林生产力、增加森林固碳等方面都有重大的意义。
国内外根系研究的进展
国内外关于细根的研究主要集中在细根分解、细根周转、细根寿命、细根衰老等方面[1]。细根分解是植物凋落物分解的重要组成部分之一，是陆地生态系统碳和养分归还的主要途径[8]。在某些生态系统中，细根分解所释放到土壤中的C和 N 甚至超过地上枯枝落叶分解所贡献的18%-45%。细根分解主要是淋溶和破碎等物理过程和生物作用为主的化学过程[9]，其分解速度受细根本身的特性和环境因素的影响。细根寿命是指细根从出生到死亡的这段时间，是细根重要的生理生态学特征[10]。生长在不同立地上的同一树种细根寿命有较大的差异，不同季节长出的细根寿命也不相同。近些年来国内外研究结果表明（1）光合产物向细根分配的减少导致细根呼吸能力下降，寿命降低；（2）细根直径与寿命具有显著的相关性，越细的根其寿命越短；（3）细根寿命随根序升高而增加，越低级的根寿命越短；（4）土壤中的有效N与细根寿命有密切关系。（5）干旱可导致细根直径减小，寿命降低。（6）较高的土壤温度可增加细根生产，促进细根的衰老和周转，缩短细根寿命。（7）菌根能够延长根系的寿命，病原微生物可直接伤害根组织和引起贮存的碳水化合物损失，缩短细根的寿命。细根周转是指细根的生长、衰老、死亡和再生长过程[11]。对树木体内碳和养分循环具有重要的影响，通过生物量的定期变化体现出来。细根的周转过程因对C的大量消耗而影响森林生产力，研究细根周转是认识细根在生态系统C和养分循环中地位的关键。细根衰老是细根功能由强变弱的转斩[12]。细根是根系统中最敏感的部位，对土壤环境的变化最先做出反应。细根衰老是细根对环境变化的主动调节过程，衰老的发生及衰老速度对细根个体发育、细根寿命和细根周转具有重要的影响。细根衰老对于植物整体的生长发育、林分的生产力以及森林生态系统的物质和能量流动也具有重要的意义。
1.土壤养分对细根生长影响
土壤养分直接影响细根活力和碳水化合物的分配，从而影响树木细根生产和周转。一些研究表明[13,14]，在贫瘠立地上，植物将分配更多的光合产物用于细根生产，但细根周转加快，寿命缩短；而在肥沃立地或施肥处理中，细根生产量低，但周转率也低，寿命延长。但另外一种观点认为低养分环境有利于延长细根寿命，生产降低，而高养分环境则会缩短细根寿命，生产增加。温健、郭月峰[23]等对柠条锦鸡儿细根的研究发现柠条细根根长密度与土壤养分存在很高的相关性，土壤中细根的发展规律与土壤中速效磷、全氮、有机质含量的分布规律一致，而与速效钾含量没有较大关系，可见该地区柠条细根的生长主要受速效磷、全氮、有机质含量的影响，而受速效钾的影响较低。
2.土壤水分对细根生长影响
土壤水分状况直接影响树木细根的生物量、生产和周转。土壤水分有效性改变影响养分的释放、迁移、吸收等。水分与养分的耦合效应能够使细根生物量显著增加，与土壤养分相比，水分是限制细根生长的较重要因素[15]。细根生长的季节动态与土壤水分的季节动态分布规律一致，这主要与土壤水分有关，生物量高峰出现在雨季而低峰出现在旱季[16]。此外土壤水分还通过影响通气、机械阻力和温度等因素间接地影响根系功能和生长, 一定程度的土壤水分胁迫并不意味着同样程度的植物水分胁迫。土壤水分、排水状况、通气性、土壤肥力、温度和机械阻力之间的相互影响是根系生长的主要决定因素。
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