文献综述:
一、植物的根系竞争
植物个体间的竞争是一种很普遍现象 ,它主要发生在地下 ,彼此相邻的植物主要是为土壤资源而竞争。根系间的竞争包括植株个体自身根系的竞争以及个体与个体根系间的竞争,同时 ,植物个体间根系的竞争又分为种间植物根系的竞争和种内植物根系的竞争[1]。 多数研究表明,植株的根系在生长过程中具有辨识自我或非自我(包括亲缘或非亲缘)、同种或非同种的能力,并可以通过调控自身根系生长发育去对邻近其他根系做出不同反应[2]。所以很多科学家都先后做实验来探究植物是否可以利用根系识别来减少相互间对资源竞争的强度。
1.1同种植物根系间的识别
Mahall 和 Callaway[3]发现Ambrosia dumosa(一种沙漠灌丛植物)的根系具有感知并通过缩短根长来避免与同种其它植株的根系发生接触。Gersani[4]等人报道了根系识别现象在植物Glycine max中也存在: 植株在接近同种其它植物的根系时将增加自身根系的生长发育,而当与自身根系相邻时却无该现象。Mahall 和 Callaway[5-6]对Ambrosia dumosa和Larrea tridentata根系生长的后续研究发现,植株根系均不能识别来源于其它种群的不同基因型的同类植株,植株根系的自我与非自我识别可能只发生在具有遗传亲缘关系的植株之间。Bhatt[7]等人对植物海马康草的实验证实了具亲缘关系的个体相邻时根分配的生物量显著低于与陌生个体相邻,这种现象不能说明它们在互相竞争,所以只能用根系间的亲缘识别来解释了。
1.2异种植物根系间的识别
Krannitz 和 Caldwell[8]以3 种多年生植物Pseudoroegneria spicata,Agropyron desertorum和Artemisia tridentata为研究对象,以聚酯纤维假根系为对照,通过比较 12 种可能出现的根系间组合模式下根系的生长速度,发现植物P. spicata 根系与A. desertorum根系相接触时均表现出生长速度显著降低。Falik[9]等对豌豆的根系进行研究发现,豌豆幼苗可以识别自我与非自我的邻近植株根系。当邻近植株为异种植物时,它会生长出更多更长的侧根。Marler[10]发现当植物海马康草幼苗的根与同属植物C. nitida的根系相邻时,根干重和根长度显著增加,且全植株的生长也明显增加。
现在大多数的研究认为:当与自我的根系相邻时,植株根系的生长发育并不受到影响; 当与非亲缘关系或者其他物种个体的根系相邻时,植株的根系发育将显著增加[2]。而少数研究仍然对此存在质疑,植物的自我/非我识别机制可能主要包括化学信号、共振假说、内部一致性、外部识别等,而亲缘识别机制可能主要是根系分泌物[11]。在化学信号传输过程中,共生菌根网络是一个可能的途径。File[11]等提出植物可以通过对根瘤菌的投资使它的亲缘受益,且亲缘识别也可以加强和维持根瘤菌的共生。可见,共生菌根网络的作用在过去可能被低估了,这种植株个体针对自我或非自我 ( 包括亲缘或非亲缘) 、同种或非同种等不同邻间关系做出的响应差异可能与根系分泌物中的成分、菌根真菌的功能以及化学信号的传递等有密切关系[2]。
1.3植物的根系竞争类型
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