西藏喜马拉雅山系南坡乔松林外生菌根真菌多样性调查分析文献综述

 2022-07-07 15:12:34

文献综述

菌根是由土壤中的真菌通过与植物根系相结合形成的互惠共生体,这些形成菌根的真菌称作菌根真菌(Mycorrhizal fungi),它们在自然界中有着广泛的分布,据研究,95%以上的植物侵染有菌根真菌。由于菌根形态和结构存在着不同差异,菌根被分为7大类,分别是:外生菌根(Ectomycorrhiza)、从枝菌根(Vesicvl arbuscular mycorrhiza)、内外生菌根(Ectendomycorrhiza)、兰科菌根(Orchid mycorrhiza)、浆果鹃类菌根(Arbutoidmycorrhiza)、水晶兰类菌根(Monotropoid mycorrhiza)和欧石楠类菌根(Ericoidmycorrhiza)[1]。其中外生菌根真菌(Ectomycorrhizal fungi,EMF)的大部分菌丝侵染植物的细根表面,较少一部分菌丝侵入皮层细胞间隙中,菌丝的出现代替了根毛发挥吸收水分及养分的作用,同时也增强了宿主植物对外界环境的耐受力。有许多高等植物能够与外生菌根真菌形成外生菌根,并建立起这样的共生关系,如:松科(Pinaceae)、苏铁科(Cycadaceae)、桦木科(Betulaceae)等植物类型。据调查,中国有非常丰富的外生菌根真菌资源,已知类型已超过600余种,例如:伞菌类的红菇属(Russula)、乳菇属( Lactarius)、鹅膏菌属(Amanita)、腹苗类的硬皮马勃菌属(Scleroderma)等。同时,许多珍贵的食用菌也是菌根真菌,如:牛肝菌(Boletus),松茸(Tricholoma matsutake),松乳菇(Lactarius deliciosus)等,在森林生态系统中经常出现。这些与宿主共生的菌根真菌,有着很大的生态与经济效益。研究表明,许多菌根真菌不但能作为食物供人食用,有的还能接种在树木上提高木材产量。在营养条件较低的土壤之中,外生菌根真菌还表现出较强的侵染力,通过侵染植物根系形成外生菌根的方式,使得这些植物有协助者能够帮助它们更好应对外界环境的变化和压力,提高植物的竞争优势。

近年来,国内外学者开始重视外生菌根真菌自身及在生态系统中起到的作用。在我国,外生菌根真菌的主要研究方向是针对林区中主要造林树种的外生菌根真菌类型调查,及其所处环境的地理信息和相关生态学特性的认识与深入探究。目前,外生菌根菌剂已被用于在严苛环境下建造林区、恢复与重建退化的生态系统以及解决土壤肥力低下等问题之中,再加上外生菌根真菌能够通过人工大量培养和繁殖,使得外生菌根剂能在育苗、造林等方面充分发挥作用并起到显著的效果,这种生物制剂应用在未来将会有着相当广泛的应用前景[2]。外生菌根真菌的研究,对于森林培育,促进苗木生长,荒山的重新绿化开发利用等方面有着重要且特殊的意义。据研究,将外生菌根真菌接种到树木上,能够让树木提前4~5年成材[3]。外生菌根真菌用菌丝代替根系延伸,可扩大植物根系的吸收面积[4],促进植物对养分的吸收、为植物的更好生长和完成其他各项生理活动提供有力的帮辅[5],综合提升了植物体质,增强其抗干旱能力[6]和抗病性[7]等抗胁迫能力。作为自然生态系统的重要组成角色,外生菌根真菌利用其特别的地下菌丝网络结构,把不同类别的植物种群通过地下菌丝网互相联系起来,使得各种植物和整个地下菌丝网络下的其他植物相互关联。由此可见,外生菌根真菌在森林生态系统的物质循环、能量流动、种间关系、群落的构成与演替以及生态系统变化过程中都起着极其重要的作用[8],研究森林外生菌根真菌群落的多样性,能够对森林系统长期健康发展和生态系统稳定性的维持带来一定参考意义。

1外生菌根真菌的形态及分类

外生菌根是具有菌鞘、哈氏网以及菌丝不进入细胞内等特征的菌根。形成外生菌根的真菌为外生菌根真菌,大多数外生菌根真菌能形成肉眼可见的子实体。外生菌根真菌能与宿主植物的根部形成菌根共生体称作外生菌根[10]。一般外生菌根真菌可以通过从形态学和解剖学上的特征进行区分,例如外生菌根外壳的颜色及类型,菌根的外形和分枝的形式、根状菌索是否存在及分化、菌核是否存在及菌核特征、菌丝排列方式及类型,菌套的切面结构样式等。外生菌根真菌基本分属在三个亚门中,分别为担子菌以及子囊菌、接合菌亚门,其中以担子菌亚门的外生菌根真菌种类居多,少数属于后两者。根据Trappe(1962)统计,有535种外生菌根真菌能够与280种的树木形成外生菌根。且通常一种外生菌根真菌就能和多种树木共生,所以存在着不同外生菌根真菌与树木的组合类型,目前研究发现已有上百种,而且随着研究的深入,数目还将越来越大[9]

2 外生菌根真菌主要的生态功能

外生菌根真菌可以使生长于土壤营养成分低下的植物获得生长所需的养分以及矿质元素,提升宿主植物的各项生理机能,促进植物代谢能力,同时提高植物免疫力,改善植物对环境的适应性,影响植物群落的发展方向。外生菌根真菌与植物形成外生菌根后能够有效提高宿主植物的抗逆性(抗旱性、抗高温、抗寒、抗重金属等)[10]

2.1 外生菌根真菌促进植物养分吸收

外生菌根能一定程度增加植被根系吸收养分的面积和延展长度[11],提升植物吸收养分的能力,更大程度给予植物充足条件来进行各类生理活动。大多数外生菌根可以通过外延菌丝与地下菌丝网络系统相连接[12]。一般在森林地下结构中,都存在一个复杂的菌丝网络。只要树木与外生菌根真菌之间形成外生菌根,就等同于它的根系将被菌丝网络所连通。研究表明,植被把通过光合作用产生的产物提供给外生菌根真菌用来形成菌丝的效益要比直接供给到根系上要高得多,有实验证明,在相同的光合产物投入下,菌丝吸收面积与长度同根系相比分别大10倍和1000倍[13]。外生菌根真菌具有两种类型的菌丝,分别为吸收菌丝和菌索 [14]。吸收菌丝非常细并且具有高度的分支结构,它的主要功能就是找到土壤和枯落物层释放出来的养分,然后将其吸收 [15]。菌索的作用则是把从菌丝中所获得的营养成分传送给宿主树木利用[16]。由于外生菌根真菌的吸收菌丝直径比树木的吸收根的直径小约100倍[13],所以使得外生菌根真菌的菌丝能够伸入至土壤最小的缝隙中。而菌索由于它的伸长速度较快,例如,乳牛肝菌(Suillus bovinus)的菌索在全天温度20℃的情况下每天伸长达3mm[17],可以在土壤中扩展数米的距离[18]。每立方厘米土壤中外生菌根真菌菌丝的长度和平均能够达到50m,在外生菌根真菌的帮助下,树木对单位体积中土壤水分和养分的吸收能力得到很大的增强,同时吸收的范围也扩大了 [19]

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