夜间光照对植物种间竞争的影响
文献综述
1 植物竞争
1.1 竞争的概念及特征
相邻的植物个体为了获得适宜于自己生长的最佳生态位,必然要争夺环境资源(如光水、矿质、元素等),这就导致了种群内各个个体之间,物种与物种之间的竞争[1]。正因为竞争是决定群落组成、结构与动态的重要因素,越来越多的生态、生理学家都开始关注竞争,并进行了大量的研究。然而,许多学者试图给竞争下一个准确的定义,但至今并未统一。其中,比较有影响的是Begon[42]和Goldberg[28]的定义。Begon认为,竞争是资源有限时,因对其有共同需要而引起的个体间的相互作用,从而导致被研究个体的存活力、生长和繁殖的降低。强调竞争的原因是共享资源有限。更早一些,Goldberg则认为,任何有机体的竞争能力包含两个截然不同的方面,一是竞争效应,即有机体降低其他有机体性能的能力;二是竞争响应或竞争耐受性,即有机体在竞争对手面前保持相对良好性能的能力。强调资源的间接调节。从广义上讲,竞争包括直接竞争和间接竞争两类。直接竞争即是指化感作用,是一些植物对资源及空间竞争的适应性进化结果,是竞争的非主要形式;间接竞争则是指发生在相邻植物之间的对地上和地下资源(光、热、水分、矿质营养)的争夺,是竞争的主要形式[2]。
按竞争的性质和结果划分,竞争还可以区分为表观(apparent)竞争、分摊(scramble)、争夺(contest)和干扰(interference)等[2,5]。表观竞争是资源竞争以外的一种新型的种间关系,指外界因素例如草食动物对两种植物进行取食,那么每一种植物,会通过增加草食动物的数量,相反地影响另一种。即两个植物种群之间的相互作用看上去似乎的确是在竞争,然而它们或许利用的是完全不同的资源。分摊是指在竞争力相当的情况下,相互竞争的植物能够获得相同的资源量。争夺是指资源获取效率高的植物获得了足够的资源量,从而限制了其他植物对这种共享资源的获取。干扰则是指某种资源仅对某些植物产生副作用而导致了偏害共生。
目前尚无完善的竞争理论。生态学界普遍关注的有Grime[29]的最大生长率理论(the maximum growth rate theory)和Tilman[30,31]的最小资源需求理论(the minimum resource requirement theory)。Grime 理论是建立在植物的生活史特征基础之上的,他根据植物生活史的综合性状将植物划分三种类型:杂草类(ruderal)、耐逆境者(stress-tolerator)和竞争者(competitor)。杂草类植物具有高繁殖力和高生长率,通常出现在丰饶的扰动环境中;耐逆境者则常出现在贫瘠的非扰动环境中,繁殖力和生长率都较低;竞争者则分布于丰饶的非扰动环境中,繁殖力较低但具有较高的生长率。Grime 的理论认为,竞争的成功主要是对资源捕获潜力的反映,与竞争能力正相关的关键特征之一是相对生长率 (RGRmax ),即竞争优胜者是具有最大营养组织生长率(即最大的资源捕获潜力)的物种。Tilman 的理论将竞争定义为“利用资源至一个较低的水平,并能忍受这种低水平资源的能力。”即具有最小资源要求的物种将是竞争的成功者。
但是这两种理论之间也存在着一些冲突,例如⑴竞争成功是由高的资源捕获潜力(Grime)决定还是最低平衡资源(Tilman)要求决定;⑵物种竞争不同资源的能力之间呈正(Grime)相关还是负(Tilman)相关;⑶竞争强度随生境生产力的增加而增强(Grime)还是不增强(Tilman);⑷竞争者在处于演替中期的群落中占优势(Grime)还是由竞争决定演替各时期的优势度(Tilman) [2,5]。产生这种分歧的原因是他们对于植物性状有不同的侧重点,Grime强调建成植物的性状和竞争影响,而Tilman则侧重于侧重于种群性状和竞争反应[5]。
1.2 影响植物竞争的因素
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