文献综述
一、研究的目的与意义
紫楠(Phoebe sheareri)别名:紫金楠、金心楠,属毛茛目(Ranales)樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe Nees),乔木,叶革质,圆锥花序,花被片近等大,腺体无柄,子房球形,无毛,花柱通常直,果卵形,花期5-6月;果10-11月成熟。紫楠分布于中国产长江流域及以南地区,多生于海拔1000米以下的荫湿山谷和杂木林中[1]。紫楠属耐荫树种,喜温暖湿润气候及深厚、肥沃、湿润、排水良好之微酸性及中性土壤,有一定的耐寒能力。紫楠为苏南地区的优良常绿树种,树木高大、端正,叶大荫浓,是良好的园林绿化、庭院观赏树树种;该树种材质优良,木材纹理直,结构细,材质坚硬且有特殊香味,耐腐蚀性强,不仅是上等家具材,还是建筑、造船和多种贵重木制器具良材[2],因此推广应用潜力巨大。但目前对紫楠耐涝机理报道较少。因此,本试验以两年生紫楠实生容器苗为对象,研究涝害条件下紫楠的生理生化指标的变化情况,对紫楠抗涝的生理机制加以补充,并为紫楠在苏南地区的栽培、推广提供理论基础。
二、淹水对植物生理生化指标的影响
1、淹水后植物脯氨酸含量的变化
在植物体内,脯氨酸不仅仅是理想的渗透调节物质,而且还可以作为膜和酶的保护物质及自由基清除剂[3,4],植物在渗透胁迫下起着保护的作用。淹水处理的植物脯氨酸的含量呈现先上升后下降的趋势。王晓玲[5]在水分胁迫对芝麻(Sesamum indicum L.)花期脯氨酸含量的影响研究指出,在正常情况下,脯氨酸占游离氨基酸的百分之几,含量甚微。在逆境的条件下,脯氨酸在植物体内的积累成倍的增长,但是在淹水胁迫下,只能短时间积累。植物可以通过多种手段进行抗逆,脯氨酸的积累可能是细胞结构受损,也有可能是在适应不良环境。脯氨酸对植物抗淹水胁迫或是胁迫后的恢复都有着一定的促进作用[6]。
2、淹水后植物可溶性糖含量的变化
糖是参与渗透调节的小分子物质,在植物体内对环境胁迫的变化非常敏感。张大鹏等[7]研究表明,植物为了对抗逆境环境,会逐渐积累一些可溶性糖,增加渗透性溶质含量来降低水势。杨昌钰[8]对葡萄(Vitis vinifera L.)进行淹水胁迫研究发现,在成熟期葡萄淹水情况下会有大量糖分的积累。王霞[9]对柽柳(Tamarix chinensis Lour.)进行淹水胁迫处理后发现,淹水条件下,可溶性糖不仅可以调节体内代谢,还可以提供必要的能量,从而减轻淹水危害。王义强[10]对银杏(Ginkgo biloba L.)生理的研究表明,银杏淹水胁迫后,其可溶性糖含量明显高于对照,可溶性糖相对含量随着淹水时间的延长而提高。
3、淹水对细胞质膜透性的影响
细胞膜可以保证细胞内部的生理生化反应进行,维持内部稳定,防止外来物质自由进入细胞。相对电导率表示细胞质膜透性,相对电导率大则表明细胞液渗出较多,膜的透性大,受到伤害程度深,因此可以反应植物在胁迫条件下细胞膜的受损程度。蔡永萍等[11]在对小麦的研究中发现,淹水增加了膜质过氧化,使得相对电导率上升。随着时淹水时间的增加,细胞膜受损加重,相对电导率呈现上升趋势。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最重要的产物之一,它的产生能加剧膜的损伤,可以通过MDA了解膜脂过氧化程度,从而间接测定植物的抗逆性以及膜系统的受损程度。淹水胁迫会导致植物体内自由基代谢失衡,自由基的积累会导致膜脂过氧化,并最终产生MDA。淹水处理后的植物会积累MDA,并且随着淹水的时间延长,含量不断提高。这表明了植物叶片的膜脂过氧化损伤程度在加重[12-14]。
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