单盐与混合盐胁迫的研究文献综述
1.植物盐胁迫机理的研究进展
目前为止,国内外对植物盐胁迫的研究主要集中在抗氧化机制[1]、渗透调节[10]、信号传导离子[5,15]等方面。植物的抗盐机制是一种复杂的生理过程,很难单独剥离至分子和基因程度看待。低浓度的盐胁迫可以促进植株生长、增强抗逆性[7]、保证植株栽培的规范化[14],然而高浓度的盐胁迫则会抑制植物的生理代谢,甚至导致死亡。与此同时,低温胁迫与盐胁迫导致的结果相似,均是减少植株体内水分、提高胞质浓度。因此混合盐胁迫的研究同样势在必行。国内外学者业已在低温[8]、碱胁迫[6]、光合作用受限[11]等方面进行了探讨。
通常而言,植物应对盐胁迫的方式分为两类、即离子和渗透的生理机制。植物应对的性质则被划分为渗透耐受性和组织耐受性[10],渗透耐受性与植株在一定浓度的盐胁迫下能否产生新叶有关,组织耐受性则与植株在一定浓度的盐胁迫下能否维持老叶生存有关[2]。
1.1植物盐胁迫的渗透机制
细胞浆与原生质体外的渗透液具有多样性,耐盐植物在控制离子吸收和有毒离子进入液泡的同时,也会合成和积累与代谢反应相容的代谢产物,甚至稳定细胞结构、光合复合物、特定酶和其他大分子[9]。植物基因会在盐胁迫和低温胁迫的逆境中被诱导表达增加相容渗透物以达到防止脱水、避免细胞氧化损伤的目的。这些相容渗透物即使在细胞质中浓度很高,也不会对植物的代谢产生有害影响,进而可以在一定盐浓度情况下保证细胞不会死亡。
这些代谢产物通常包括糖类、氨基酸类、季铵类、多元醇类等多种化合物。其中可溶性糖是与渗透势相关的重要指标。可溶性糖的积累是植物对非生物胁迫的典型适应性反应。许多研究表明,逆境驯化诱导的可溶性糖的增加与植物对逆境的耐受性呈正相关[24]。因为可溶性糖作为相容渗透物可调节植物的渗透压以适应盐胁迫环境。
但一些研究发现,可溶性碳水化合物的过度积累可以通过下调光合碳还原循环酶的水平来抑制光合作用。可溶性糖的含量提高可能导致活性氧的增加,导致植株整体的代谢循环效率下降,并破坏电子传递链等重要的能量相关的代谢机制。
除此之外,植物内源激素同样也是相容渗透物。ABA是一类依赖植物自身调节而产生的植物激素[13],而BRs则是一类以外源施加来改变植物盐胁迫下生理情况的植物激素。外源BRs蘸根处理能提升植物在盐胁迫下的光合作用,保证叶绿体结构的稳定性,提高叶绿体抗氧化酶活性[12],提升植物的耐盐性。
1.2植物盐胁迫的离子机制
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