1 文献综述
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国内外研究进展
- 叶绿体基因组研究进展
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国内外研究进展
叶绿体是绿色植物进行光合作用的细胞器，并具有合成淀粉、脂肪酸、色素、蛋白质等功能。叶绿体被普遍认为是内共生起源[1]。叶绿体具有完整的遗传系统，其遗传物质被称作叶绿体基因组。叶绿体基因组包含大量的遗传信息，为比较研究提供了一个较大的数据基础[1]。Clegg等人发现，叶绿体DNA的核苷酸置换率适中，在应用上很有价值；叶绿体基因组的编码区和非编码区的分子进化速度差异显著，分别适用于不同阶层的系统学研究；叶绿体基因组大小适中，便于测序，且各植物类群叶绿体基因组之间具有良好的共线性，便于比较分析[1]。因此，近年来基于叶绿体基因组的系统发育基因组得到了较快的发展[1]。
1986年首次获得烟草[2]和地钱[3]叶绿体基因组的完整序列后，到目前为止，已经有超过1000多种植物完成了叶绿体基因组测序[4]，并且研究了其结构、功能和表达。目前研究表明，在裸子植物中，叶绿体基因组一般是父系遗传，而大多数被子植物中的叶绿体基因组为母系遗传，大约有20%左右可能是双亲遗传或父系遗传[5]。邢少辰等人发现，叶绿体基因组一般为双链环状分子，极少数为线状，如伞藻[6]。叶绿体基因组的大小差别比较大，尤其是藻类中的绿藻叶绿体基因组DNA的变化显著[7]。叶绿体基因组的结构非常保守，在漫长的演变进化过程中，LSC、SSC、IRA、IRB这四部分的结构顺序一般不变，不同物种叶绿体基因组之间的差异，主要表现在IR区域的长度和方向变化上[6]。同一个种的不同亚种之间叶绿体基因组序列有部分不同，反映其在进化方面的差异[6]。
李泳潭等人对杜梨的研究表明，杜梨与其他梨属植物及蔷薇科植物的叶绿体基因组一样，都是1个典型的环状四分体结构，由1个SSC区、1个LSC区和一对反向重复序列IR（IRA和IRB）区组成，这与大多数被子植物的叶绿体基因组结构相似[8]。梨属的叶绿体基因组中基因数量、种类和结构表现都十分保守，表明梨属进化比较缓慢，其GC含量具备典型的被子植物叶绿体基因组的特点[8]。
研究发现，叶绿体基因组序列可以分为蛋白编码区序列和非编码区序列[9]。编码区序列进化速率较慢，适用于目、科等较高的进化阶元水平的系统进化分析；非编码区不能编码蛋白质，序列进化较快，适用于科、属甚至种等较低分类阶元水平的系统进化分析和分子鉴定[9]。
植物细胞具有核基因组、叶绿体基因组和线粒体基因组，并且在一些种子植物中，核基因组和叶绿体基因组是可以转化的[10]。与和转基因技术相比，叶绿体转化表达效率高且外源基因可以定位整合；叶绿体转化没有核转化中经常出现的基因沉默现象，后代材料稳定；可以有效控制花粉漂移造成的污染[6]。在新一代测序技术出现前，分离纯化叶绿体基因组在实际操作中较为困难，叶绿体基因组的含量和纯度直接影响需挑取测序的克隆数目[1]。新一代测序技术的出现，会大大推动叶绿体基因组学的发展。
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- 苹果研究进展
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苹果属，属蔷薇科、苹果亚科，是蔷薇科中经济价值较高的一属植物，苹果属植物用途广泛，可被用于鲜食、加工、砧木、观赏和园林绿化等，自1754年来，该属一直是人们研究的重要类群之一[11]。中国是世界苹果属植物的起源中心之一和最大的基因中心、遗传多样性中心，拥有丰富的原始种和资源。其中有自然区并订有学名未经整理的野生种有21种，有栽培区分布的栽培种和杂交种共6种，至今许多地方仍有苹果野生群落分布，如新疆野苹果等[12-13]。
全世界有22个国家进行苹果种质资源的收集和保存[14]，野外考察获得原始材料的不断积累，以及新技术的发展为不断探索“苹果是如何而来”提供更多方法[11]。苹果全基因组测序完成[15]，首次证明了塞威士苹果是栽培苹果的祖先，而并不是欧洲森林苹果。
经研究发现，蔷薇科叶绿体基因组高度保守，非编码区进化速度较快，变异主要以点突变和插入/缺失为主[16]，适用于科和属的系统研究。国外学者较早地开展苹果属植物一至两个叶绿体DNA区域的变异研究，国内利用叶绿体基因matk对苹果属植物的研究得出叶绿体基因matk并不适用于栽培苹果种内的系统发育分析以及近缘种间及种下类群材料的遗传关系分析的结论[17]。利用叶绿体基因进行果树种质资源系统发育研究已经由基因间隔区发展到具有多态性的多个基因间隔区组合分析的阶段[18]。
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