乌桕种子发育过程中形态观测及发芽率测定
文献综述
1.1研究目的与意义
种子是大部分植物主要的繁殖器官,也是绝大多数植物发育过程中重要的一环。它的成熟过程非常复杂,在这一过程中种子不仅发生着外部形态的改变,其种皮结构、内部营养物质也在进行着系列变化[1]。
种子休眠是指那些本该有生命活力的种子,在各种适宜生长的环境条件下,仍不能按期正常萌发的现象。其实质是种子在时间和空间上的散布,从而将植物种子萌发过程分布在多个季节或时段[2]。这是植物长期在自然界中对抗不良环境因素而产生一种适应性,对其自身延续繁衍具有重要的生态学意义。但是种子长时间的休眠会给实际生产带来一定的困难,因此探究种子休眠的原因以及打破种子休眠的方法,对建植生产具有重大的指导意义。
乌桕(Sapium sebiferum)为大戟科乌桕属落叶乔木,是中国特有的树种,至今已有1400多年的栽培历史,适生范围较广。它具有极高的经济价值,是我国四大木本科油料树种之一,种子油脂含量平均超过40%,被誉为“特种油料植物”[3]。除此以外,乌桕还是一种秋季彩叶树种,叶子形状秀丽,深秋时叶色火红,入冬后乌桕籽挂满枝头,披白蜡且经冬不落,集观形、观色叶、观果于一体,具有极高的观赏价值。此外,乌桕的皮、叶等亦可入药。综上,乌桕具有经济、观赏、药用等多方面的应用价值,其规模化生产与发展具有十分广阔的前景。
乌桕有许多优良品种,其中著名的有鸡爪桕、葡萄桕、铜锤桕和长穗桕,它们树形都很高大,适应性强,结籽多,产量高。本文主要研究品种为鸡爪桕的乌桕树。生产上,乌桕主要用种子进行繁殖,然而乌桕种子在发育和成熟过程中有休眠习性,这给乌桕的播种繁殖以及育苗生产造成极大的不便[4]。过去对于乌桕种子休眠原因的探索有很多,一般认为是种子外表被厚的白色蜡质层,透气透水性差,产生了物理休眠,因此在天然状态下具有较低的发芽率;但是目前随着研究的深入,这一认识正逐渐被打破,李淑娴等[4]认为乌桕种子休眠过程中积累的内源抑制物,可能是造成乌桕种子休眠的主要原因。但至今关于乌桕种子发育过程中内源抑制物动态变化规律的的具体研究仍然十分有限,仍需进一步深入研究探讨。
1.2种子休眠原因研究概述
不同种子的休眠方式是有本质差异的[5]。目前,种子的休眠分类系统主要有三种分类方法。第一种分类方式是按照休眠时间把种子休眠类型分为初生休眠和次生休眠;第二种分类方式是按照休眠部位把种子的休眠类型表示为外源性、内源性和综合休眠[6]。第三种休眠方式最为全面,将种子休眠类型分为生理休眠(PD)、形态休眠(MD)、形态生理休眠(MPD)、物理休眠(PY)、混合休眠(PD PY)五类[7]。
种子休眠的过程十分复杂,不同植物种子休眠的原因都是不相同的,并且大部分植物种子的休眠通常是由多种因素共同导致的[8]],不能一概而论。下面将详细介绍上述第二种按照休眠部位划分的分类方式。
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