文献综述
植物组织培养是一种以细胞全能性为理论基础，将植物离体的器官、组织、细胞、胚胎及原生质体在无菌前提下作为外植体在人工创造的合适条件下，诱发植物愈伤组织或潜伏芽等，使其长成完整个体的技术。不定芽培养是一种快速的树木组织培养方法，不仅可以保持优良的品种特性，而且可以极大地缩短生长繁殖周期，因此备受林业科学重视。檀香( Santalum album L.) 属于檀香科檀香属小乔木，主要分布于印度、印度尼西亚、澳大利亚以及太平洋的一些岛屿，是一种集香料、工艺雕刻材料于一身的名贵珍稀经济植物。檀香油香气浓郁持久, 是制造高级化妆品的名贵原料，又是雕刻工艺品的高级原料，具有很高的药用价值和经济价值。檀香因其用途广，经济价值高，在国际市场上供不应求，因此，大力推广檀香种植对于解决国内檀香资源紧缺问题具有重大意义。由于檀香雌雄花器官异熟，其种子繁殖的后代性状高度分离，个体之间差异很大，体细胞胚胎发生途径生根率低且有很大变异性，此途径进行工厂化生产优质种苗并不理想。国内也有几家报道檀香组织培养和体细胞胚的例子，但是檀香体细胞胚生根成苗却未成功[5]。本研究旨在通过叶片不定芽诱导，为檀香种植提供一个具有繁殖系数高，繁殖周期短等特点的组培快繁体系。
- 檀香经济价值概述
檀香别名檀香木、白檀，市场上所指的为檀香科（Santalaceae）檀香属植物檀香的木质心材。檀香作为香料在世界各国运用历史悠久。佛教将其油脂作为供奉香油，亦或有各种木质雕刻工艺品及檀香手串项链。在中国至亚洲将其作为传统药材，在医药领域广泛应用。檀香是老年人心血管疾病治疗药物的重要组成，檀香油或木质心材粉末作为复方药物的成分，有改善心肌、心血管功能和修复心肌细胞的作用。檀香茶叶具有强心作用，可对心脏血流动力学产生积极的影响。流行病学研究表明，全球心衰患者的数量以每年200万人的速度递增，老龄化社会的到来，也需要对加强心脏功能的保健[1]。可见檀香在全世界都拥有广阔的市场，檀香快繁体系的建立可以拯救更多的生命，也能创造可观的经济收益。
- 组织培养的分子基础
已分化细胞大量增殖形成愈伤组织并且发挥全能性重新生长成为一个植株个体，需要以细胞的脱分化作为基础。生物体的脱分化过程通常被认为与细胞周期活动的重建密切相关，典型特点是原来的分化状态消失及新的“干细胞”出现[4]。研究表明，胚胎发生能力的获得在很大程度上依赖脱分化过程，在此过程中既有的转录和翻译机制的消除或改变，取而代之的是细胞进入新的发育模式[8]。
2.1根器官建成的分子基础
植物根器官的建成是一个高度可塑过程，对培养环境中的营养、湿度、温度、光照及其他培养条件高度敏感[9]。随着植物萌芽主根形成、成熟，中柱鞘的静息细胞开始分裂并随着基因编导的精确分裂机制形成侧根原基，接着形成侧根延长并进一步产生分支。组培苗根系相较于实生根系缺少主根的支撑，根系脆弱，再生植株的移栽成活与形成不定根的能力密切相关。在水稻中，目前已发现CRL4（crown rootless）和Os-GNOM1两种冠根缺失突变体，特征为根冠完全缺失或产生较少量的侧根、根向地性弱及异常的生长素运输，由此推测由CRL4/OsGNOM1介导的生长素极性运输对于根冠的形成、发育及侧根的分化是必须的[4]。拟南芥侧根形成的两个重要步骤：木质部中柱鞘细胞周期的再激活及新分生组织的形成，生长素能够通过调控相关基因的转录水平发挥作用。研究表明，生长素在绝大多数植物侧根及不定根形成起积极作用[12]。在对拟南芥的胚胎顶端分生组织形成研究中也表明，细胞分裂素及乙烯，对拟南芥的侧根发生也起着至关重要的作用。
2.2芽器官发生的分子基础
植物芽器官形成能力在脱分化过程已经确立，并受到细胞分裂素的诱导，细胞分裂素的调控路径不仅体现在促进芽的发育，同时在特定条件下也表现为抑制芽的发生。在愈伤组织诱导培养基（callus induction medium，CIM）上培养拟南芥和小麦的根，经一段时间诱导后（拟南芥为4d，小麦为8d）离体培养的根组织就表现出对激素处理的响应，随之在再生芽诱导培养基（shoot induction medium,SIM）或根诱导培养基（root induction medium，RIM）上，通过不同种类和浓度的激素处理，拟南芥愈伤组织很容易诱导出芽或根，而小麦愈伤组织只诱导出根[4]。在植物芽器官发生相关基因表达研究中，没有得到一致结果，如对再生性能差异的2个烟草品种芽发生过程进行SDS-PAGE分析，发现了2个特异的蛋白表达条带，而在牵牛芽器官发生过程中未能发现这种特异性的差异。细胞分裂素与本身调控基因在芽的发育过程中，共同作用，相互促进，同时还存在不依赖于细胞分裂素的芽发育途径。
- 外植体的选择
外植体的选择是离体培养的首要步骤之一，可供选择的外植体很多，木本植物的根、茎、叶都可以作为外植体。叶片来源广泛，可再生能力强，取材数量多，对母株伤害小，所以实验中常选用叶片作为外植体来诱导木本植物的不定芽。
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