文献综述
一、疫霉菌分类研究进展
摘要 传统的疫霉菌分类主要依据形态学标准,由于不同疫霉种之间的形态差异较小以及相同种不同疫霉菌菌株之间存在形态差异,因此基于这种分类方法造成了疫霉菌分类困难和一些疫霉种在分类地位上的混乱。近年来,疫霉基因组学的发展,为疫霉菌的分类提供了帮助。大量的分子靶标在疫霉菌分类中的应用,极大地推动了疫霉菌分类和系统发育的研究,也为一些在分类地位上混乱的疫霉种的分类和新疫霉种的鉴定提供了新的思路和方法。
关键词 疫霉菌;形态特征;分子靶标
卵菌中的疫霉属是一类重要的植物病原菌,由其侵染引起的植物病害通常称为“疫病”,不仅可造成多种农作物生产的严重损失,而且危害景观植物和森林系统。最著名的例子是1845~1846年由Phytophthora infestans引起的爱尔兰马铃薯晚疫病大流行,直接导致近百万人饿死,数百万人移民他乡,直到现在晚疫病仍然是全球马铃薯和番茄生产上的一类重要病害,每年造成的损失据估计达30亿美元(van West et al., 2003)。[1]
传统的疫霉菌分类标准主要依据Newhook等(1978)1978年的表格式检索表中所采用的各分类性状,包括孢子囊乳突的有、无及厚度、排孢孔宽度、孢囊梗层出方式、雄器位置及孢子囊的脱落性等。根据这些分类标准,Newhook在他的检索表中将疫霉属的种划为6个组。[2]
组的划分依据:包括孢子囊乳突的有、无及厚度、排孢空宽度、孢囊梗层出方式、雄器位置及孢子囊的脱落性等。
1、孢子囊乳突的有、无及乳突厚度 许多种疫霉孢子囊顶部明显增厚并向外突出,形成一个折光率较强的结构,称为乳突,是游动孢子释放的部位。一些疫霉种的孢子囊顶部没有折光率较强的结构,称为无乳突。疫霉菌孢子囊乳突厚度不同,可进一步划分为乳突明显和半乳突两种类型,前者厚度ge;5micro;m,后者lt;5micro;m
2、排孢孔宽度 成熟孢子囊释放游动孢子时,在孢子囊顶部形成一个孔口,游动孢子从这个孔口排出,称为排孢孔。具乳突的孢子囊排孢孔宽约5~7micro;m,无乳突的孢子囊排孢孔宽10~12micro;m或更宽。有时,一些无乳突的孢子囊顶部壁略增厚,容易与半乳突类型混淆时,排孢孔宽度可作为重要的鉴别依据。
3、孢囊梗 孢子囊具乳突的疫霉菌其孢囊梗分枝常为简单合轴分枝,即孢囊梗顶部形成孢子囊后,在孢子囊基部外侧产生新的孢囊梗分枝,分枝顶部又产生新的孢子囊;少数为复合分枝,即在孢囊梗的第一级分枝上可以产生第二级分枝,后者又产生第三级分枝,接近霜霉菌的的孢囊梗分枝方式。孢子囊无乳突的疫霉菌的共同特征是具有内层出现象,孢囊梗顶部产生的孢子囊释放游动孢子后,在孢子囊内基部长出新的孢囊梗,顶部形成新的孢子囊。
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