1 文献综述
1.1 青钱柳背景
青钱柳[Cyclocarya paliurus (Batal.) Iljinskaja],又名青钱李(浙江),山麻柳(湖北、湖南),山化树(安徽),系双子叶植物纲 (Dicotyledoneae) 胡桃科 (Juglandaceae) 青钱柳属落叶乔木,产于中国中部以及南部地区,安徽、江苏、湖南、贵州、福建等地均有分布[1]。青钱柳属植物起源于晚白垩纪,最初分布在北美地区,在始新世由东亚地区向欧亚大陆扩散,由于环境的剧烈变化,第四纪以后,青钱柳属植物大部分灭绝,仅剩一种零星分布于我国的亚热带地区[2]。青钱柳是我国珍稀植物资源,由于数量稀少,故有“植物界的大熊猫”之称。
青钱柳用途广泛,树皮可提制栲胶,亦可做纤维原料;木材可作家具及工业用材[1];嫩叶可制成青钱柳茶。青钱柳树皮及树叶不仅具有清热消肿止痛之功效,还能用于治疗顽廯[3]。临床医学实验表明青钱柳中含有黄酮类化合物、多糖、蛋白质、矿物质、酚类化合物、维生素、皂苷、糖类、三萜、氨基酸等多种对人体有益的生物活性成分,不仅能够降血糖、血脂和血压,还具有抗氧化,防衰老,增强机体免疫力的功能[4],故其继柳树和红豆杉之后,被誉为“医学界的第三棵树”。
1.2 雌雄异型异熟植物开花特点
雌雄异型异熟特性指的是在雌雄同株异花群体中包括两种交配型,雌花先熟个体(雌先型protogyny,PG)和雄花先熟个体(雄先型protandry,PA),并且两种交配类型在不同生态条件下的表现也比较稳定[5]。雌雄异型异熟的交配系统在有花植物中并不常见,迄今为止仅在13个科20个属10中发现,其中包括胡桃科的核桃属 (Juglans)、山核桃属 (Carya) 和青钱柳属 (Cyclocarya)。作为典型的雌雄异熟树种,当青钱柳表现为PA散粉时,PG的柱头正处于可授期;10~15d后,PA上雌花和PG上雄花同时成熟,这能有效避免自交,提高异交[6]。
根据植物性别决定的遗传机制,推测雌雄异型异熟植物的性别决定为饰变型,即雌雄花的分化是在一定内外条件的诱导下,通过启动性别决定基因来调控其发育进程的,且性别决定基因作用的时间可能发生在花器官原基形成之前[6]。
根据陈的观察[7],青钱柳花发育过程可以分为五个阶段 (图1-1):(1)S0,生理分化期(2016年5月26日);(2)S1,休眠期(2016年12月23日);(3)S2,萌动期(2017年3月15日);(4)S3,花序伸长期(2017年4月18日);(5)S4,成熟期(2017年4月28日)。
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