东京四照花盐胁迫的生理响应文献综述

 2022-07-05 21:11:15

文献综述部分

1四照花种质资源概况

1.1分类系统

四照花为山茱萸科,常绿或落叶小乔木或灌木,集观叶、观花、观果于一身,是具有良好发展前景的园艺观赏树种(Fu et al., 2013)。东亚四照花以美丽可食的聚合果区别于北美四照花的离生果实(肖丹琪和路承香,2008)。根据Xiang等(2005)的分类,东亚类四照花分为5个种,分别是尖叶四照花(C. elliptica)、头状四照花(C. capitata)、四照花(C. kousa)、多脉四照花(C. multinervosa)和香港四照花(C. hongkongensis);四照花中又包含中国四照花(C. kousa subsp. chinensis)和日本四照花(C. kousa subsp. kousa)2个亚种。香港四照花包括6个亚种:原亚种(C. hongkongensis subsp. hongkongensis)、东京四照花(C. hongkongensis subsp. tonkinensis)、黑毛四照花(C. hongkongensis subsp. melanotricha)、秀丽四照花(C. hongkongensis subsp. elegans)、大型四照花(C. hongkongensis subsp. gigantean)和褐毛四照花(C. hongkongensis subsp. ferruginea);除四照花和多脉四照花为落叶种外,其余的均为常绿种。北美四照花包含2个种:大花四照花(C. florida)和太平洋四照花(C. nuttallii);大花四照花的亚种为墨西哥四照花(C. florida subsp. urbiniana);该类群均为落叶种。

1.2资源分布

东亚四照花主要分布在中国、日本、韩国等;北美四照花主要分布在美国、加拿大、墨西哥等。四照花树种多生于600-2200 m的山地林地中。耐干旱,耐土壤瘠薄,但在土壤肥沃环境中生长良好。喜温暖湿润环境,自然环境下多分布于林下及森林边缘。

1.3研究现状

四照花可观花观果观秋色叶(陈慧,2017),是优良的庭荫树与行道树(南程慧等,2017)。因其优良的观赏特性,早在1731年便广泛栽植于北美庭院中。但因北美四照花抗病性较差,易发生炭疽病白粉病等病害,在我国引种受限。作为乡土树种,东亚类四照花适应性强、适生范围广,能耐一定程度的干旱和盐胁迫,以及冬叶冬果鲜红亮丽等特点,在国内推广种植上较北美四照花占较大优势。基于江苏省盐城市大丰林场(含盐量为1.1~2.1permil;)3 年的适应性栽培试验发现,东亚类四照花中,东京四照花(C. tonkinensis)不仅具有较好的耐盐性,且叶色变异较丰富,是具有潜在观赏价值的树种;再加上具有较多的抗逆性,从而成为北美四照花栽培品种的优选砧木种。研究已发现,东亚类中的秀丽四照花(C. elegans)在短期低盐浓度下(2permil;)具有较好的耐受性,与其田间栽培试验表现一致(鲁强等,2019)。

东京四照花原分布在四川、云南、广西、贵州等地区,而江苏省东南部为基本适生区(马青江等,2019)。基于白马基地的物候调查结果,发现东京四照花在秋季,其叶子颜色变异较大,甚至呈红紫色。此外,基于大丰林场适应性栽培试验发现,在在寒冷和低盐的逆境环境下,东京四照花的秋色盛期会比正常环境下提前进入,且红叶经久不落。

2土壤盐渍化的现状

土壤盐渍化是指土壤深层或地下水中的盐分随毛管水上升到土壤表层,水分蒸发后,盐分积聚在土壤表层的现象,也被称为盐碱化(李光超,2020)。中国的盐碱化土壤分布范围十分广泛,占地面积大,类型多种多样。在我国,土壤盐渍化多发生在西部的干旱半干旱地区,由于当地气候干旱气温较高,降水稀少,土壤中的水分蒸发剧烈,从而把大量的盐分带到了土壤表层。除在干旱与半干旱地区外,在滨海地区,由于经常受到海水的浸渍侵扰,也形成了较大面积的盐渍化土壤(冷福田和赵守仁,1957)。我国滨海盐渍土的面积已达100万hm2(张建锋,2008),而江苏省的主要盐渍土壤类型就是滨海盐渍土。因此,恢复和补救盐碱地的重要措施之一就是造林,该措施不仅能充分利用盐碱地,还可以改善土壤性质,保持生态平衡。其中,选育及开发耐盐或盐生植物资源,将有利于盐渍土壤资源的利用和生态系统的改善,且选择合适物种的条件之一就是对其耐盐机制进行详细的了解(Geissler et al., 2015)。

3盐胁迫对植物的危害

当土壤中盐分过多时对植物造成的危害称为盐胁迫。当盐胁迫发生时,会对植物的正常生长发育产生严重影响(杨伟等,2018)。首先表现为植物生理指标的变化,植物的根系位于土壤中,它也是最先感知土壤盐分变化的器官。当发生盐胁迫时,植物主根的长度会变短,侧根的数量会变少,根系鲜重与总面积降低等(郑柱荣等,2016)。茎作为植物运输水分和无机盐的器官,受到盐胁迫时,茎的高度会变矮,分蘖与生物量减少等。叶片作为植物蒸腾作用与光合作用的重要器官,在盐胁迫影响下,有的植物会增厚叶片的表皮与角质层,以此来减少水分的蒸发(李鸿雁等,2010);还有的植物会发育出盐腺,将多余盐分排出体外,以保持植物体内盐分的平衡(韦存虚等,2004)。

3.1离子危害

植物遭受盐胁迫会使生物膜破坏,高浓度NaCl可以置换细胞膜上结合的Ca2 ,膜结合的Na /Ca2 增加,膜结构被破坏,功能也发生改变,细胞内的K 、磷和有机溶质发生外渗。K 作为植物生长发育中的重要离子,承担着细胞内60多种酶的活化剂的作用(王康君等,2018),而且还能够促进糖类和蛋白质的合成和运输,因造成植物盐害的主要离子Na 对K 具有明显的竞争抑制作用,当盐胁迫发生时,植物也会受到K 亏缺的伤害(朱小梅等,2010)。

3.2渗透胁迫

当土壤中盐分过多时,会降低土壤溶液的渗透势,植物吸水会变得困难,种子不能萌发或萌发延迟(金梦野等,2020),生长着的植物也不能正常吸水,形成生理干旱(杨伟等,2018)。当土壤中的盐浓度过高时,植物细胞内的渗透势还会增加,气孔导度下降和叶绿体受到损伤等,导致植物生长发育受到抑制甚至造成死亡(王康君等,2018)。

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