文献综述
乌桕(Sapium sebiferum)别名腊子树(浙江温州)、桕子树(四川)、木子树(湖北兴山、江西武宁)，是我国特有的经济树种，生于旷野、塘边或疏林中，主要分布在我国黄河以南各省区，北达陕西、甘肃。乌桕是集油用、材用、药用和观赏等多种价值于一身的多用树种。目前，关于乌桕的研究报道现主要集中在化学成分分析、食品工艺、变色生理机制和育苗造林等方面，对光合特性比较研究方面的报道较少。
光合作用作为植物生长的生理基础，是评判植物生长适应性的重要指标。光照、CO2是光合作用的能量来源和基本原料，可直接影响植物生产力。植物光合日变化、光响应和CO2响应曲线是评价植物生长适应性的重要指标。通过对植物光响应曲线和CO2响应曲线的研究，可以解释光强大小、CO2浓度高低与植物净光合速率的关系，揭示环境条件对植物光合作用效率的影响。本研究以4个乌桕品种的两年生嫁接苗为研究对象，通过光合日变化、光响应曲线和CO2响应曲线的测定，比较不同品种间光台特性的差异，揭示不同种乌桕栽培特性，为乌桕优良品种的选育与推广应用提供理论基础和科学依据。
1 乌桕的特征
乌桕(Sapium sebiferum)属于大戟科(Euphorbiaceae)落叶乔木，是我国的原生树种，广泛分布黄河以南的地区。树高达15m，叶菱形至宽菱状卵形，具有毒的乳汁，单叶互生，纸质，全缘叶柄细长，有2腺体。花萼杯状，3浅裂，裂片钝，具不规则的细齿，蒴果呈黑褐色扁球状，成熟时果皮开裂，外包白蜡的白色种子露出，能够持续到翌年春天[1]。乌桕一般生长在塘边或者疏林中，喜光，不耐荫，耐寒性较差[2]。乌桕叶片基部有2腺体，又叫叶柄腺体，它从分生细胞分裂开始发育，至个体发育结束，形成结构良好的组织腺体。叶柄腺体由分泌表皮栅栏，分泌薄壁细胞和分泌孔组成。叶缘腺现出相似的解剖结构。组织化学检测显示，叶缘腺中存在蛋白质，果胶，碳水化合物的，单宁酸和花青素等物质[3]。
乌桕叶含有食子酸、鞣花酸、金丝桃苷、异槲皮苷、黄芪甲苷、槲皮素、山奈酚鞣花酸、异槲皮苷和黄芪甲苷等酚类提取物。乌桕叶片含有的化合物使得乌桕叶片长期应用于中医药方面。乌桕叶片（TCM）被用于治疗湿疹、带状疱疹、水肿、肿胀、腹水、伤疤和毒蛇咬伤[4]。叶片具有的抗氧化活性，在皮肤疾病治疗方面效果十分显著[5]。
2 光合作用研究进展
光合作用是指植物（包括光合细菌）吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，并且释放氧气的过程[6]。光合作用是植物生长发育的影响因素，其光合作用能力的高低决定了植物的总生产力，并在一定程度上影响了植物的净生产力状况。随着地球人口数量的急剧增加人类社会也面临着越来越多的问题和考验，其中包括环境污染、耕地面积减少、粮食不足和资源匮乏等问题，这些问题的解决都与植物的光合作用有着紧密的联系。光合作用的研究一直以来都是学者研究的核心问题之一，早在1771年，英国化学家J.Priestley推测绿色植物能够净化空气，自此许多学者开始了对植物光合作用的研究。1779年，荷兰科学家Ingenhouse证实了植物净化空气离不开光[7]。随后Jean Senebie等学者证明了CO2、光、水、叶绿体等是植物进行光合作用的必需原料[8]。接着Engdmann通过水绵实验发现光合作用的发生场所是叶绿体。直到1941年，美国科学家鲁宾和卡门通过18O和C18O2同位素标记试验证明了水是光合作用释放氧气的直接来源，此时植物光合作用的概念初具雏形[9]。20世纪40年代美国科学家卡尔文提出了卡尔文循环途径，80年代，光合作用开始进入分子研究水平，21世纪初，随着合成生物学的兴起，植物光合作用的生物工程技术开始了一场新的变革。植物光合作用的研究一直占据学术研究的重要席位，前期的光合研究主要以环境条件为中心，主要研究光、温度、水分、土壤、空气对光合的影响，属于生态学的研究阶段；中期的研究以光合机理为研究重点，是快速发展的阶段；随着科技的发展，其他相关学科的发展也推动着光合研究的发展，近年来，光合研究主要有两大重点：分子和植物解剖生理，是生态生理学研究阶段[10]。
3 影响光合作用的因素
影响植物光合速率大小的因素主要分为内部因素和外部因素。内部因素包括物种和品种、叶片性状（叶龄、叶位、气孔形状等）、叶面积指数、叶绿素含量和参与光合反应的酶系统等。外部因素包括：光照、温度、水分、CO2浓度以及矿质元素等。影响光合作用的因子之间关系错综复杂，外部因素决定植物同化产物的输出量，内部因素决定植物对同化物的需求量，两种因素之间相互影响相互制约。
3.1 内部因素
3.1.1 物种与品种
植物光合速率的高低在一定程度上取决于自身的遗传特性，并且对外界环境的适应能力也受到影响，不同的物种、品种之间光合速率高低不同[11]。彭秀等[12]对3种能源树种进行光合作用比较研究，通过测定其日变化比较均值发现，油桐＞乌桕＞黄连木。研究表明，落叶的果树的光合速率一般高于常绿阔叶果树，苹果的净光合速率可高达35 mu;mol·m-2·s-1而柑桔的净光合速率则在8-13 mu;mol·m-2·s-1之间[13,14]。李泽等[15]比较研究了4个油桐品种光合特性的日变化，4个无性系之间存在显著差异，均值大小顺序为：“葡萄桐”＞“小米桐”＞“对年桐”＞“大米桐”；不同的板栗品种之间的光合特性也呈现品种的差异，研究表明，不同板栗品种的光合性状具有显著差异[16]。通过对5个苹果品种“宫崎短枝富士”、“俄矮二号”、“哈蒂”以及“天汪一号”进行光合速率测定发现，5个苹果品种的净光合速率日变化均为不对称双峰，其中“天汪一号”的净光合速率均值最高，说明“天汪一号”的光合作用强于其他4个品种[17]。不同品种的光合特性以及净光合速率不同受各种因素相互影响，可能是因为发育程度的不同从而造成品种间的差异，叶片性状、叶绿素含量、RUBP羧化酶活性的不同引起光合作用的不同。
3.1.2 叶片性状
叶是植物进行光合作用的主要器官，植物的叶龄和叶位与光合作用的强弱有着紧密的联系。研究表明，樱桃枝条不同叶位的净光合速率从基部到顶部呈波动型变化，枝条中上部的叶片的净光合速率较大且比较稳定，说明影响叶片净光合速率差异的因素主要与叶片的发育、成熟度以及外界环境有密切的关系；不同叶幕层的叶片净光合速率最大的为外层，其次是上层、中层、内层；不同方位的叶片净光合速率最大的为南面，其次是东面、西面、北面[18]。谢深喜等[19]通过对黄花梨和金水二号的新叶叶片的不同生长时期以及叶位进行叶片解剖观察，同时对光合参数进行测定发现，不同叶位的叶片栅栏组织厚度、细胞间隙以及海绵组织的结构不同；黄花梨叶片的蒸腾系数及水分蒸气压饱和差大于金水二号。此外，在其他果树上，因叶龄或叶位的不同其净光合速率也不同[20-22]。
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