文献综述
- 樟疫霉的危害
樟疫霉属于卵菌门](Oomycota)、卵菌纲(0omycetes)、霜霉目(Peronosporales)、腐霉科(Pythiaceae)、疫霉属(Phytophthora),可侵染樟属植物引起根部腐烂以及枝干溃疡等病害会对樟属植物造成毁灭性打击[1].据报道，樟疫霉已经造成澳大利亚西南地区森林发生结构和植物种群变化，已经严重威胁到当地自然生态系统以及生物多样性[2-3]国，樟疫霉还可以危害雪松[4]，造成雪松疫霉腐烂病。樟疫霉广泛分布于美洲、欧洲以及东亚、南亚、和大洋洲等地区，可侵染包括林木以及农作物在内的超过3000多种植物，是森林病害防治的重要病原菌之一[3、5]。
- 樟疫霉的生活史
樟疫霉属于土传病原菌，其存活、传播均依赖于较为湿润的条件，生活史包括无性阶段和有性阶段，前者包括菌丝和游动孢子形成，后者包括卵孢子、孢囊孢子等形成[6]。气生菌丝可以形成具有多核的孢子囊，经原生质割裂，产生 20～30个单核双鞭毛的游动孢子，受到根部特殊物质(一些氨基酸)的诱导，形成休止孢，遇到合适的条件，可以萌发侵入植物内部[8]，形成气生菌丝。然而，气生菌丝若遇到不适合的生长条件，将形成厚垣孢子，条件合适后则可以再次形成气生菌丝，也可以萌发产生孢囊孢子，完成后续游动孢子、休止孢等生活史不同阶段。
- 樟疫霉的遗传关系
樟疫霉属于卵菌，其遗传进化关系与真菌较远，而与褐藻、硅藻等植物关系较近[3，7]。
研究发现，樟疫霉菌株STE－U6256、STE－U6257、STE－U6258、STE－U6259、STE－ U6260、STE－U6266等NADH脱氢酶亚基1( Nad1) 序列、beta;－微管蛋白以及18sRNA完全相同，这表明樟疫霉在遗传进化过程中具有保守性。
- Crisp-cas9的研究历程
1987年，Nakata[9] 和同事在研究大肠杆菌中参与碱性磷酸酶同工酶转化的iap酶时，报告了29个nt重复被5个中间的32个nt非重复序列间隔。
在接下来的10年，更多的微生物基因组被测序，从不同细菌的基因组中报告了更多的重复元素。Mojica[10]和他的同事最终将间隔重复序列作为一个独特的重复元素家族进行了分类。
2007年，研究表明，以增添或消除与噬菌体DNA相匹配的间隔区DNA这一方式，可以达到改变嗜热链球菌对噬菌体的抵抗力的目的[11]。
2011年科学家着手研究与CRISPR相关的蛋白质的各种功能，并且成功分离出了Cas9蛋白质的CRISPR系统，这项研究解释了间隔区DNA是如何在细菌免疫防御中发挥作用的。
2013年，两项研究同时展示了如何从嗜热链球菌和脓链球菌中成功构建II型CRISPR系统，达到哺乳动物细胞的基因组编辑目的。成熟crRNA-tracrRNA杂交体的异体表达，还sgRNAs指导哺乳动物细胞基因组中的Cas9裂解，会刺激NHEJ基因组编辑。多个引导 RNA也可以同时用于定位多个基因[12]。
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