文献综述
lsquo;泰山红rsquo;石榴叶绿体基因组序列及其特征分析
一、前言部分
1.lsquo;泰山红rsquo;石榴介绍
石榴（Punica granatum L.）是千屈菜科石榴属重要的经济树种，原产巴尔干半岛至伊朗及其邻近地区，现在世界范围内广泛栽培［1］。据记载，石榴是西汉代时期沿丝绸之路传人我国，在中国的栽培历史已有 2000多年［2］。石榴的食用部位为外种皮，其色泽艳丽，营养丰富，尤其是富含酚类等对人体有益的抗氧化物质，石榴果实富含花青苷、黄酮、安石榴苷等多酚类物质，特别是安石榴苷等鞣花单宁类物质临床医用和保健价值高，具有潜在的抗氧化、抗癌、抗菌等功能。石榴果皮中，鞣花单宁类物质含量较高[3][4]。石榴的不同部分具有多种有效成分，使其具有多种保健功能和药用价值。如抗氧化、抗菌 、抗癌、抑制动脉硬化、 抗感染 、改善口腔健康、 提高免疫力等［1］。因此，石榴具有非常广阔的开发应用前景。
- 石榴研究概况
在分子生物学层面，通过高效液相色谱法(HPLC)测定，发现果皮中安石榴苷含量是果汁中含量的约15倍，籽粒中含量的30倍。随着果实发育成熟，安石榴苷含量逐渐降低，说明其代谢途径中降解能力高于合成能力[5]。安石榴苷等鞣花单宁类物质分子代谢通路研究进展的相对缓慢，但克隆了部分基因[6]。对石榴果实色泽发育的研究较为深入，目前已克隆到完整的花青苷代谢通路基因和转录调控基因，并进行拟南芥转化验证，但尚缺乏对籽粒着色研究以及环境因素对MBW复合物调控果实着色影响的研究[6][7]。籽粒软硬度与木质素含量呈正相关，关于木质素代谢的研究将直接关系到石榴的口感。张水明 曹丹琴相继克隆了石榴籽粒木质素合成途径的关键基因和转录调控因子[8][9]。之前学界一直认为石榴属属于石榴科，苑兆和研究团队首次通过比较基因组分析，从分子层面确立了石榴分类学地位，支持石榴属划归为千屈菜科。通过古基因组学研究，发现石榴与近缘物种巨桉共有一次古四倍化事件和双子叶植物共有的古六倍化事件，系统阐释了石榴基因组重复序列的进化和功能，结合转录组学分析阐明了石榴果实品质形成机理和胚珠发育生物学等科学问题，为石榴遗传与育种研究提供参考基因组资。高质量石榴基因组草图的构建对石榴果实品质改良和国际石榴产业发展必将产生深远影响。对各种性状的研究是为品种改良和育种做铺垫，而收集与评估种质资源是育种的前提。世界各国对石榴种质资源的研究最多。简单序列重复（SSR）或微卫星DNA是指分布在整个基因组中1~6 bp的重复序列，作为一种高效分子标记手段，常用在物种鉴定、系统发育研究、遗传差异分析等方面[10]。叶绿体SSR标记是近些年发展起来的高效分子标记技术，成为鉴定物种之间亲缘关系的重要手段通过分子标记技术评估区域资源遗传多样性。本研究开展石榴全基因组测序项目，将为世界石榴分子遗传学、分子代谢研究、发育生物学研究和生物信息学提供大数据支持，进一步推动石榴分子生物学研究。
在市场消费的水果中，石榴拥有最高浓度的安石榴苷旧，它是已知分子量最大的酚类物质，可降解为鞣花酸，每个分子内有16个酚式羟基，是抗氧化性最强的酚类物质，也是石榴果实中最主要的酚类物质。安石榴苷是鞣花单宁代谢途径的中间产物，鞣花单宁途径上游与莽草酸途径上游共用途径［2］。在石榴着色基因组学和转录组学研究方面，发现转录调控因子MBW(MYB—BHLH—WIMO)复合物是影响果皮着色的主要因子。Ono等[11]首次通过RNA—技术在转录组水平构建了石榴花青苷代谢。目前已在石榴果皮中克隆到花青苷途径全部结构基因和转录调控因子MBW复合物。
三、石榴种植资源
石榴适应能力强，在中国南北均有栽培，以山东、安徽、河南等地种植面积较大，并培育出一些较优质的品种[12]。石榴优良品种的选育是果品质量发展的基础.关于石榴种质资源的研究, 印度和土库曼斯坦起步较早 。目前国外研究人员在石榴种植资源收集保存评价创新和利用等方面做了大量工作，并从表型 孢粉和分子性状三个层面对其遗传多样性进行系统评价。利用杂交 芽变选种 实生选种 诱变育种等传统方式与现代分子育种相结合的办法以选择品质优良适合加工的系列品种为目标，进行种植资源的创新和品种选育［1］。我国对石榴种质资源的研究起步较晚,到20 世纪70 年代末期才逐渐被重视, 先后在全国范围内开展了县级、省级和国家级的资源调查, 收集了大量优良品种。各省区园艺工作者也对当地石榴种质资源作了调查。冯玉增等对全国石榴主产区进行了实地考察, 并查阅相关资料,查明我国现有石榴品种资源 , 为我国石榴种质资源的收集、整理、鉴定奠定了基础。之后山东省果树研究所 合肥植物园 中国农科院郑州果树研究所等科研机构在有关项目的支持下，相继开展了石榴的种植资源的收集保存和遗传多样性等研究［1］。在资源调查基础上, 各地筛选鉴定推广了一批优良品种,并进行了系统育种工作, 通过杂交、辐射、芽变、选种等方法选育优良品种。中国园艺协会专门成立了石榴分会，为解决我国是流产也存在的问题和石榴产业的快速发展提供了良好的平台。从国外引进一批品质优良的新品种,如河南引进的突尼斯软籽石榴。软籽石榴抗旱性强，因其抗寒性、抗病性等较弱，栽培区域不够广泛，种质资源也比较稀缺。目前，以色列、土库曼斯坦、美国、土耳其、突尼斯、意大利、伊朗、印度、西班牙、墨西哥、中国等国家，均有为数不多的软籽石榴种质资源保存和利用。突尼斯的石榴栽培品种较多，但从国内外文献上看，仅发现关于lsquo;突尼斯软籽石榴rsquo;的报道。1986 年前中国没有软籽石榴种质资源; 1986年后通过赠送、引种驯化、自主培育等，现有6 个软籽石榴品种、种质［1］。其 中，lsquo;突 尼 斯 软 籽 石 榴rsquo;被 广 泛 栽 培。最近几年，从以色列、土耳其、美国等国家引进若干软籽石榴品种，极大丰富了我国软籽石榴种质资源。最近 10 年，有极少数实生软籽石榴苗木进入生产领域，必将有个别具有特异性状的实生软籽石榴树被保存下来，也将丰富中国的软籽石榴种质资源［1］。种质资源是育种的物质基础和基因资源利用的前提。但国内外软籽石榴种质资源数量比较匮乏。与此同时，石榴从起源地传播至不同国家和地区，相同基因型的品种在不同国家有可能获得了不同的命名，除个别品种系人工杂交获得外，很多品种并不知其起源与亲缘关系［13］［14］。
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