文献综述
1.柳杉研究概况
柳杉(Cryptomeria fortunei),乔木,高达45米,胸径可达2米以上;树冠狭圆锥形或圆锥形;树皮纤维状呈红棕色,生长后期裂成长条片状;大枝近轮生,平展或斜展;小枝绿色细长,常下垂[1]。柳杉没有明显的主根,但是有发达的侧根,喜光度中等,一般在温暖湿润的气候下,酸性且排水良好的砂质土中最适宜柳杉的生长发育。由于柳杉的根系,不适合在寒冷较干、土壤贫瘠的地方生长。
由于第四纪大规模的冰川活动,全球气候变冷,柳杉分布范围急剧缩小,形成间断的或孤立的分布区,仅见于中国东南部及日本列岛。因此,柳杉如今主要有中国柳杉和日本柳杉两个种。相比较而言,我国柳杉研究相对滞后,日本柳杉在群体分布、资源特征、分子遗传学和遗传育种等方面都有较全面而深入的研究。当然大多数日本学者认为柳杉是单种属,中国柳杉是日本柳杉的一个变种。但英国人威尔逊早在1910年在川西北的九顶山考察时发现山坡下部有柳杉,在灌县 (现都江堰) 的西部山区同样有柳杉分布[2]。因此中国柳杉是原生种,这一事实不容争辩,原生分布于中国东南部的武夷山和天目山等地。目前我国对柳杉的研究主要为遗传学方面:徐进等[3]采用SSR标记对柳杉初级种子园12个种源地共96株优良无性系进行遗传多样性分析,26对SSR分子标记共扩增得到103个多态位点,平均观察杂合度为0.4966,Shannon信息指数的平均值为0.9945,Nei多样性指数的平均值为0.5536表明该柳杉初级种子园具有较高的遗传多样性水平;谢巧银[4]对柳杉种源造林试验研究,筛选出适应性,抗逆性强且生长量大的优良种源4个。我国虽然柳杉遗传资源丰富,但质量不高,木材市场供需矛盾突出,现有的柳杉研究工作还存在很大的不足和滞后性。
2.植物抗寒性研究进展
植物对寒冻的适应性受多种因素影响,几乎所有的生命活动都会不同程度地因低温胁迫而发生紊乱、失调甚至死亡。在过去几十年中,国内外对于植物抗寒性的研究已经十分成熟,用来表示植物对低温胁迫反应的指标比较多,主要可以归为以下3方面,即形态指标、生理生化指标、细胞结构的变化。
2.1植物形态指标与抗寒性
植物的不同组织、器官与品种其抗寒性是有所差异的。植物叶片的大小不同、气孔的大小和多少的不同,植物的抗寒性也不相同。如我们常见的松科,其叶片进化成针形、刺形;束际林[5]等人研究发现当植物叶肉组织发达,分化程度高,栅栏组织的厚度大,排列紧密,细胞小时植物抗寒性较强。在研究过程中,不仅叶片的大小或者组织的厚度容易受环境和样本的影响,而且而细胞结构紧密度(CTR)和细胞结构疏松度(SR)受环境和样本的影响,也可以作为抗寒的指标[6]。在低温下植物会通过改变相应结构来适应低温,如气孔器减小、气孔呈关闭或半关闭状态、气孔器与气孔的长度和宽度减小,以此来降低光合速率和呼吸速率, 降低能量消耗。植物受到低温胁迫后, 外部形态发生显而易见的变化, 根据叶片受冻害程度、枝条萎蔫程度和干枯程度以及在适宜生长条件下恢复生长的状况等来鉴定植物抗寒性[7]。
2.2植物低温下的生理变化
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